12/11/2015

Extinção do Permiano-Triássico


O evento de extinção do Permiano-Triássico (P-Tr), foi um dos eventos de extinção mais graves desde sempre, geralmente conhecido como "a grande morte". Ocorreu há cerca de 252 milhões de anos, e formou a fronteira entre os períodos geológicos do Permiano e Triássico, assim como das eras do Paleozóico e do Mesozóico. Tanto quanto se sabe é a extinção mais grave que a Terra sofreu, em que se extinguiram até 96% das espécies marinhas e 70% dos vertebrados terrestres. É a única extinção em massa de insectos que se conhece. Cerca de 57% de todas as famílias e 83% de todos os genera ficaram extintos. Devido à grande perda de biodiversidade, a Terra levou bastante mais tempo a recuperar do que noutras extinções em massa, levando, possivelmente, até 10 milhões de anos.
Os investigadores têm sugerido que houve desde um a três pulsos distintos, ou fases, de extinção. Foram propostos vários mecanismos para a extinção; em que a fase inicial deverá ter sido, provavelmente, devido a uma alteração gradual no ambiente, enquanto que se tem discutido se a fase posterior poderá ter sido devida a um evento catastrófico. Mecanismos para este último incluem um ou mais impactos de meteoros, vulcanismo maciço, fogos e explosões das Traps Siberianas, e um efeito de estufa descontrolado desencadeado pela libertação repentina de metano do solo do mar devido à dissociação do clatrato de metano ou micróbios produtores de metano, possivelmente, contribuindo para a alteração do nível do mar, o que terá aumentado a anoxia, levando a um aumento da aridez, e uma mudança na circulação do oceano impulsionado pela alteração climática.


Datação das extinções

Até ao ano de 2000, pensava-se que as sequências nas rochas que abrangiam a fronteira do Permiano-Triássico eram demasiado poucas e continham demasiadas lacunas para que os cientistas pudessem determinar os detalhes fiavelmente. Mas a datação de urânio-chumbo dos zircões nas sequências de rochas em múltiplos locais do sul da China datou a extinção de há 252,28+08 milhões de anos; e um estudo anterior às sequências de rochas localizadas perto de Meishan no distrito de Changxing na Província de Zheijian, na China, tinha datado a extinção de há 251,4+03 milhões de anos, com uma subida continuada de extinção durante algum tempo. Uma queda abrupta (cerca de 0,9%) da taxa do isótopo estável 13C para o de 12C coincidiu com esta extinção, e é muitas vezes usado para identificar a fronteira Permiano-Triássica nas rochas que não são adequadas para a datação radiométrica. Outras evidências da alteração ambiental na fronteira P-Tr sugerem um aumento de 8 ºC na temperatura média e um aumento do nível de CO2 para 2000 ppm (comparativamente, a concentração imediatamente antes da Revolução Industrial era de 280 ppm). Também existem provas de um aumento da radiação ultravioleta que chegava à terra era suficiente para causar mutações nos esporos das plantas.
Tem sido sugerido que a fronteira Permiano-Triássica está associada a um aumento agudo na abundância dos fungi marinhos e terrestres, causado pelo grande aumento de animais e plantas mortos alimentados pelos fungi. Durante algum tempo este "pico fungi" foi usado pelos paleontologistas para identificar a fronteira Permiano-Triássica nas rochas que não eram possíveis de serem usadas na datação radiométrica ou pela falta de fósseis característicos adequados, mas até mesmo aqueles que propuseram a hipótese do pico fúngico salientaram  que os "picos fúngicos" podem ter sido causados por um fenómeno de repetição criado pelo ecossistema pós-extinção no Triássico Inferior.
A própria ideia de picos fúngicos tem sido criticada a diversos níveis: o suposto esporo fungi mais comum, Reduviasporonites, eram na verdade algas fossilizadas, o aumento não se deu a nível global e em muitos locais não se deu na fronteira Permiano-Triássica. As algas, que foram erroneamente classificadas como esporos fungi, podem mesmo representar uma transição para um mundo Triássico dominado por lagos em vez uma zona de morte do Triássico Inferior e deteriorização nalgumas camadas. No entanto novas evidências químicas estão mais de acordo com uma origem fúngica do Reduviasporonites, o que enfraquece as criticas anteriores.
Existe incerteza acerca da duração da extinção no seu todo e acerca da altura e duração de diversos grupos de extinção dentro do grande processo. Algumas evidências sugerem que houve várias fases de extinção ou que a extinção se extendeu durante alguns milhões de anos, com um aumento agudo nos últimos milhões de anos do Permiano. As análises estatíticas de alguns estratos bastante fossílíferos em Meishan, na Província de Sichuan, no sudoeste da China, sugeriam que a extinção principal estava agrupado num único pico, mas as pesquisas actuais  mostram que grupos diferentes ficaram extintos em diferentes alturas; por exemplo, apesar da dificuldade na datação absoluta, os ostracodes e os braquiopódes extinguiram-se por uma diferença de 670 a 1170 milhares de anos. Numa sequência bem preservada no leste da Gronelândia, o declínio dos animais está concentrado num período de 10 a 60 milhares de anos, com as plantas a levarem mais algumas centenas de milhares de anos a mostrarem o impacto completo da extinção.
Uma teoria mais antiga, ainda defendida em algumas publicações recentes, é de que terão havido duas grandes fases de extinção com uma diferença entre si de 9,4 milhões de anos, separadas por períodos de extinção bastante acima do nível de fundo, e que a extinção final terá morto 80% das espécies marinhas vivas na altura, enquanto que as outras perdas terão ocorrido nos outros pulsos de extinção, ou nas fases entre estes. De acordo com esta teoria um destes pulsos de extinção deu-se no final da época Guadalupiana do Permiano. Por exemplo, todos, com excepção de uma genera de dinocefálios sobrevivente, morreram no final do Guadalupiano, assim como os Verbeekinidae, uma família de grandes foraminiferas fusulinidas. O impacto da extinção do final do Guadalupiano nos organismos marinhos aparentemente variou de local para local e entre os grupos taxonomicos - os braquipódes e os corais registaram elevadas taxas de perda.

Padrões de extinção

Organismos marinhos

Extinções MarinhasTaxa de extinçãoNotas
Foraminifera
97%
Os fusulinidas morreram, mas já se encontravam praticamente extintos antes da catástrofe.
Radiolários (plâncton)
99%

Antozoários (anémonas do mar, corais, etc)
96%
Os corais Tabulate e rugose extinguiram-se por completo.
Briozoários
79%
Os fenestrates, os trepostomes e os cryptostomes morreram.
Braquipódes
96%    
Os ortida e os productida morreram.
Bivalves
59%

Gastrópodes (lesmas)       
98%

Amonitas (cefalópodes)
97%

Crinóides (equinodermes)
98%
Os Inadunates e os camerates extinguiram-se.
Blastoidea (equinodermes)
100%
Podem ter-se extinguido pouco antes da fronteira P-Tr.
Trilobites   
100%
Encontravam-se em declínio desde o devoniano, existindo na altura apenas 2 genera vivas.
Euriptéridos ("escorpiões do mar")
100%
Podem ter-se extinguido pouco antes da fronteira P-Tr
Ostracodes (pequenos crsutáceos)
59%

Acanthodii
100%
Em declínio desde o Devoniano, com apenas uma única família viva.

Os invertebrados marinhos sofreram a maior perda durante a extinção P-Tr. Nas amostras das secções da China na fronteira P-Tr, por exemplo, 286 dos 329  genera de invertebrados marinhos desapareceram nas duas zonas sedimentárias que contêm conodontes do Permiano.
As análises estatísticas das perdas marinhas do final do Perminiano sugerem que a diminuição na diversidade foi causada por um rápido aumento nas extinções, em vez de uma diminuição na especiação. A extinção afectou primeiramente os organismos com um esqueleto de carbonato de cálcio, principalmente aqueles que dependiam de um nível de CO2 estável para produzir os seus esqueletos, pois o aumento de COatmosférico levou a uma acidificação dos oceanos.
Entre os organismos bentónicos, o evento de extinção multiplicou as bases de taxa de extinção e, logo, causou maiores danos nas taxa que tinham uma base elevada de extinção. Os níveis de extinção nos organismos marinhos foram catastróficos.
Os grupos de invertebrados marinhos sobreviventes incluíram: os braquiopódes articulados, que sofreram um declínio lento desde a extinção P-Tr; a ordem Ceratitida de amonites e as Crinóides ("lilios do mar"), que ficaram perto da extinção, mas que futuramente tornaram-se abundantes e diversificados.
Os grupos com uma taxa de sobrevivência mais elevada tinham um controlo activo da circulação, mecanismos de troca de gases elaborados e pouca calcificação, organismos com um maior grau de calcificação e com mecanismos respiratórios simples foram os mais atingidos. No caso dos braquiopódes, as taxa sobreviventes eram, geralmente, pequenas, membros raros de uma comunidade.
As ammonoidea, que já vinham a sofrer um declínio ao longo dos 30 milhões de anos anteriores, desde o Rodiano(Permiano Médio), sofreu um pulso de extinção selectivo no Guadalupiano Final. Esta extinção reduziu em muito a disparidade, e sugere que os factores ambientais foram os responsáveis por esta extinção. A diversidade e disparidade caíram ainda mais antes da fronteira P-Tr; a extinção foi não-selectiva, o que é consistente com um iniciador catastrófico. Durante o Triássico a diversidade teve um enorme aumento, mas a disparidade continuou baixa.
O alcance de morfoespaço ocupado pelos ammonoidea tornou-se mais restrito à medida que o Permiano progredia. Apenas passados alguns milhões de anos do Triássico o alcance do morfoespaço foi ocupado novamente, mas partilhado com clades diferentes.

Invertebrados terrestres

O Permiano era muito rico na diversidade de insectos e outras espécies de invertebrados, incluindo os maiores insectos que já existiram. A única extinção em massa de insectos que se conhece deu-se no final do Permiano, com oito ou nove ordens de insectos a tornarem-se extintas e outras dez a verem a sua diversidade a ser reduzida em grande número. Os palaeodictyoptera começaram a decair durante o Permiano Médio (esta extinção foi ligada à mudança na flora). O maior declínio deu-se no Permiano Superior e não foi provavelmente uma causa directa das transições na flora.
A maior parte dos grupos de fósseis encontrados após a fronteira Permiano-Triássico diferem bastante daqueles que viveram antes da extinção P-Tr. Com exceção dos Glosselytrodea, Miomoptera e dos Protorthoptera, não foram descobertos grupos de insectos do Paleozóico nos depósitos com datação após a fronteira P-Tr. Os calonerodea, os monura, paleodictyopteroidea, os protelytroptera e os protodonata ficaram extintod aquando do final do Permiano. Em depósitos bem documentados  do Triássico Superior, os fósseis consistem de forma esmagadora em grupos de insectos modernos.

Plantas terrestres


Respostas do ecossistema das plantas
O registo geológico das plantas terrestres é escasso e baseia-se na sua maioria em estudos do pólen e esporos. Interessantemente, as plantas são relativamente imunes à extinção em massa, tendo um impacto em todas as extinções em massa apenas a um nível de família. Até mesmo a redução observada na diversidade das espécies (50%) pode ter sido devido ao processo tafonómico. No entanto, um rearranjo massivo do ecossistema ocorre, com a abundância e distribuição das plantas a sofrerem mudanças profundas e com todas as florestas a desaparecerem virtualmente, a flora do Paleozóico mal sobreviveu a esta extinção.
Na fronteira P-Tr, o grupo dominante de flora mudou, com muitos grupos de plantas terrestres a sofrerem um declínio abrupto, como por exemplo as Cordaites (gimnospérmicas) e as Glossopteris (samambaias com semente). Os genera gimnopérmicas dominantes foram substituídas por licófitas pós fronteira.
A paleopalinologia, ou o estudo dos pólens, do estrato das rochas sedimentares da Gronelândia do Leste indicam que haviam florestas densas de gimnopérmicas antes do evento. Ao mesmo tempo que a macrofauna invertebrada marinha sofre um declínio, estas grandes florestas morrem e são seguidas por um aumento na diversidade de plantas mais pequens herbáceas, incluindo as Lycopodiophyta, tanto as Selaginellales e as Isoetales. Mais tarde, outros grupos de gimnospérmicas tornaram-se dominantes, mas mais uma vez sofreram grandes perdas; estas mudanças cíclicas da flora dão-se algumas vezes ao longo do curso do período de extinção e logo a seguir a este. Estas flutuações da flora dominante entre as taxa arborizadas e as herbáceas são indicativos de um stress ambiental crónico devido a uma perda da maior parte das espécies de plantas florestais.

Lacuna no carvão
Não se conhecem nenhuns depósitos de carvão pertencentes ao Triássico Inferior, e aqueles pertencentes ao Triássico Médio são finos e de baixo grau. Tem-se dado várias explicações para esta "lacuna de carvão". Tem-se sugerido que um fungi novo, mais agressivo, e novos insectos e vertebrados evoluíram e devastaram  um grande número de árvores. Mas estes decompositores, por sua vez, sofreram grandes perdas durante a extinção e não são considerados como uma causa provável para a lacuna de carvão. Pode ter sido que simplesmente que as plantas produtoras de carvão tenham sido substituídas durante a extinção P-Tr, e que tenha levado 10 milhões de anos para que um novo tipo de plantas se adaptasse às turfeiras mais húmidas e ácidas. Por outro lado, factores abióticos (não causados por organismos), como a diminuição de pluviosidade ou o aumento da entrada de sedimentos clásticos, podem ser responsabilizados. Finalmente, também é um facto que existem muito poucos sedimentos conhecidos de qualquer tipo do triássico Inferior, e a falta de carvão pode apenas reflectir esta escassez. Isto abre a possibilidade de que os ecossistemas produtores de carvão podem ter respondido  às alterações nas condições ambientais pela redistribuição da flora, talvez para áreas onde não haja atualmente registo do Triássico Inferior.

Vertebrados terrestres

Existem provas suficientes de que dois terços das famílias dos anfíbios labirintodonte, sauropsideos ("répteis") e terapsideos ("répteis tipo-mamíferos") terrestres tornaram-se extintos. Os grandes herbívoros foram os que sofreram as maiores perdas. Todos os répteis anapsídeos perminianos morreram com exceção dos procolophonidae (os testudines têm crânios anapsídeos mas pensa-se que se terão desenvolvido mais tarde, a partir de ancestrais diapsídeos). Os pelycosauria morreram antes do fim do Permiano. Foram encontrados demasiado poucos fósseis diapsídeos do Permiano para sustentar qualquer conclusão acerca do efeito da extinção do Permiano nos diapsídeos (o grupo "réptil" dos quais descendem os lagartos, cobras, crocodilianos e dinossauros). Até mesmo os grupos que sobreviveram sofreram grandes perdas nas espécies, e alguns grupos de vertebrados terrestres quase que se tornaram extintos no final do Permiano. Alguns dos grupos sobreviventes não aguentaram muito para além deste período, enquanto que outros que mal tinham sobrevivido produziram linhagens diversificadas e de longa duração.

Explicações possíveis para estes padrões

Uma análise aos fósseis marinhos da fase final Chanhsingiana do Permiano descobriu que os organismos marinhos com pouca tolerância de hipercapnia (concentração elevada de dióxido de carbono) teve taxas elevadas de extinção, enquanto que a maior parte dos organismos tolerantes apresentaram poucas perdas.
Os organismos marinhos mais vulneráveis foram aqueles que produziam partes duras calcárias (i.e. a partir de carbonato de cálcio), tinham taxas de metabolismo baixos e sistemas respiratórios fracos - principalmente esponjas calcárias, corais rugosos e tabulares, braquiopodes calciates, brozoários e equinodermes, em que cerca de 81% destes genera extinguiram-se. Familiares próximos sem parte duras calcárias sofreram apenas perdas pequenas, por exemplo as anémonas do mar, das quais evoluíram os corais modernos. Os animais com um metabolismo elevado, sistemas respiratórios bem desenvolvidos, e sem partes duras calcárias tiveram perdas negligenciáveis, com excepção dos conodontes que perderam cerca de 33% dos genera.
Este padrão é consistente com o que é conhecido dos efeitos de hipóxia, uma diminuição, mas não completa ausência, de oxigénio. No entanto, a hipóxia não pode ter sido o único mecanismo fatal para os organismos marinhos. Praticamente toda a plataforma aquática continental teria de se ter tornado altamente hipóxita para se obter a magnitude desta extinção, mas tal catástrofe teria tornado muito difícil explicar os padrões selectivos da extinção. Os modelos da atmosfera do Permiano Superior e Triássico Inferior mostram um declínio significativo e prolongado nos níveis de oxigénio, sem aceleração perto da fronteira P-Tr. No entanto, há que ter em consideração que os níveis de oxigénio nunca são inferiores aos da actualidade, o que significa que o declínio de oxigénio não corresponde ao padrão temporal da extinção.
É mais dificil analisar a extinção e sobrevivência terrestres de forma detalhada porque existem poucas camadas de fósseis do espaço de tempo da fronteira Permiano-Triássico. Os insectos do Triássico são muito diferentes dos do Permiano, mas existe um lapso no registo fóssil de cerca de 15 milhões de anos desde o final do Permiano ao Início do Triássico. O registo mais conhecido de vertebrados acerca das mudanças da fronteira do Permiano-Triássico dá-se no supergrupo Karoo da África do Sul, mas até hoje as análises estatísticas não chegaram a nenhuma conclusão especifica. No entanto, as análises aos depósitos dos rios das planícies aluviais indicam que houve uma mudança nos padrões dos rios, passando de sinuosos para rio trançado, indicando uma súbita seca no clima. A mudança no clima pode ter levado apenas cerca de 100.000 anos, levando à extinção da flora única Glossopteris e dos herbívoros que dependiam dela, seguindo dos carnívoros.

Recuperação Biótica

As iniciais análises mostravam que a vida na Terra recuperou rapidamente depois das extinções do Permiano, mas apenas na forma de taxa de desastre, organismos oportunistas como o Lystrosauros. Uma pesquisa publicada em 2006 indicou que a especialização dos animais que formaram os ecossistemas complexos, com um nível alto de diversidade, cadeias alimentares complexas e variedade nos nichos, demorou muito mais tempo a recuperar. Pensa-se que esta demora foi devida às sucessivas ondas de extinção, que inibiram a recuperação e prolongaram o stress ambiental nos organismos, que continuou no Triássico Inferior. As pesquisas indicam que a recuperação não teve início antes do Triássico Médio, 4 a 6 milhões de anos após a extinção, e alguns escritores especulam que a recuperação só terá ficado completa 30 milhões de anos após a extinção P-Tr, isto é, no Triássico Superior.
Um estudo, publicado na revista Science, indicava que durante a Grande Extinção as temperaturas da superfície dos oceanos chegaram aos 40 ºC, o que seria uma explicação para o longo tempo de recuperação. 
Durante o Triássico Inferior (4 a 6 milhões após a extinção P-Tr), a biomassa vegetal era demasiado escassa para formar depósitos de carvão, o que significava uma massa alimentar limitada para os herbívoros. 
Cada um dos maiores segmentos dos ecossistemas do Triássico Inferior - vegetal ou animal, marinha ou terrestre - era dominado por um número pequeno de genera, que apareceu, virtualmente a nível global, por exemplo: o terapsídeo herbívoro Lystrosaurus (que contava com cerca de 90% dos vertebrados terrestres do Triássico Inferior) e os bivalves Claraia, Eumorphotis, Unionites e Promylina. Um ecossistema saudável tem um número muito superior de genera, cada um vivendo num tipo de habitat preferencial.
As taxa de desastre tiraram vantagem do ecossistema devastado e durante algum tempo gozaram de um grande aumento populacional e aumentaram o seu território. As microconchidas são o componente principal de um Triássico Inicial de outro modo extremamente pobre.

Mudanças nos ecossistemas marinhos
Antes da extinção, cerca de dois terços dos animais marinhos eram sésseis e confinados ao chão marinho, mas durante o Mesozóico, apenas cerca de metade dos animais marinhos eram sésseis enquanto que os restantes eram de vida livre. As análises dos fósseis marinhos  do período indicam uma diminuição na abundância dos sésseis alimentadores de suspensão epifaunais, como os braquipódes e os lilios do mar e um aumento nas espécies de locomoção mais complexa como as lesmas, os ouriços do mar e os caranguejos.
Antes da extinção do Permiano, tanto os ecossistemas complexos e simples marinhos eram igualmente comuns, após a recuperação da extinção em massa, as comunidades complexas suplantaram em número as comunidades simples num número de cerca de três para um, e o aumento na pressão predacional levou à Revolução Marinha do Mesozóico.
Os bivalves eram relativamente raros antes da extinção P-Tr mas tornaram-se numerosos e diversificados no Triássico, e um grupo, o molusco rudista, tornou-se o principal construtor de recifes do Mesozoico. Alguns investigadores pensam que muita desta mudança deu-se nos cinco milhões de anos entre os dois pulsos de extinção principais.
Os crinóides ("lilios do mar") sofreram uma extinção selectiva, o que resultou numa diminuição das suas formas. A sua irradiação adaptativa que se seguiu foi estimulante, e as formas portadoras de membros flexíveis tornaram-se generalizadas; a mobilidade, uma resposta devida principalmente à pressão predatória, também se tornou muito mais prevalente.

Vertebrados Terrestres
O Lystrosaurus, um terapsídeo dicynodontia herbívoro, do tamanho de um porco, constituía 90% dos vertebrados do início do Triássico. Pequenos terapsídeos cinodontes carnívoros também sobreviveram, incluindo os ancestrais dos mamíferos. No Karoo, na região sul de África, os terocefálos Tetracynodon,  Moschorhinus e Ictidosuchoides sobreviveram, mas não parecem ter sido abundantes durante o Triássico.
Os arcossauros (que inclui os antepassados dos dinossauros e dos crocodilianos) eram, inicialmente, mais raros que os terapsideos, mas começaram a substituir estes últimos no Triássico Médio. Do Triássico Médio ao Superior, os dinossauros evoluiram de um grupo de arcossauros e  e passaram a dominar os ecossistemas terrestres durante o Jurássico e o Cretáceo. Esta "Tomada do Triássico" pode ter contribuído para a evolução dos mamíferos ao forçar os terapsídeos sobreviventes e os seus sucessores mammaliformes a viverem como pequenos, principalmente nocturnos, insectívoros; a vida nocturna  terá provavelmente forçado a pelo menos aos mamaliformes a desenvolverem pelo e taxas de metabolismo mais elevadas.
Alguns anfíbios temnospondyle tiveram uma recuperação relativamente rápida, apesar de quase se terem extinguido. Os mastodonsaurus e os trematosauria eram os predadores aquáticos e semi-aquáticos principais durante a maior parte do Triássico.
Os vertebrados terrestres levaram um tempo demasiado longo pouco usual para recuperar da extinção P-Tr.

Causas do evento de extinção

É difícil dizer qual a causa, ou causas, exactas para o evento de extinção do Permiano-Triássico, principalmente porque o evento deu-se há 250 milhões de anos atrás, e a maior parte das evidências que iriam dar a conhecer a causa ou estão destruídas ou estão no interior da Terra debaixo de muitas camadas de rocha. O chão do mar também é renovado a cada 200 milhões de anos devido ao processo das placas tectónicas e a expansão dos fundos oceânicos, não deixando quaisquer indicações úteis no fundo do oceano. Com os poucos dados que os cientistas têm acumulado, foram dadas várias propostas para o evento de extinção, incluindo tanto eventos catastróficos quanto processos graduais. O grupo de catástrofe inclui um ou mais impactos de meteoros, aumento de vulcanismo e uma libertação súbita de metano do chão marinho, tanto por dissociação dos depósitos de hidrato de metano ou o metabolismo de depósitos de carbono orgânico por micróbios metanogénicos. O grupo seguinte inclui uma mudança no nível dos oceanos, aumento de anoxia e aumento de aridez. Qualquer hipótese sobre a causa tem de explicar a selectividade do evento, que afectou mais severamente os organismos  com esqueletos de carbonato de cálcio, o longo período (4 a 6 milhões de anos) antes do começo da recuperação, e a pouca extensão de mineralização biológica (apesar de carbonatos inorgânicos estarem a ser depositados) quando a recuperação começou.

Evento de impacto
As evidências de que um efeito de impacto pode ter provocado a extinção Cretaceo-Paleogeno levou à especulação de que impactos semelhantes poderão ter sido a causa de outras extinções, incluindo a extinção P-Tr, e logo, a justificação para a procura de evidências de grandes crateras de impactos nas alturas de outras extinções com o tempo apropriado.
Evidencias relatadas para um evento de impacto no nível da fronteira P-Tr incluem grãos raros de quartzo deformado na Austrália e Antárctida, fularenos aprisionando gases nobres extraterrestres, fragmentos de meteoritos na Antárctida, e grãos ricos em ferro, níquel e silício, que podem ser criados através de um impacto. No entanto, a veracidade destas hipóteses tem sido desafiada. Os quartzos do Pico Grafite na Antárctida, depois de re-examinados concluiu-se que a deformação não era devida a choque mas a deformações plásticas, consistentes com a formação de um ambiente tectónico como o vulcanismo. 
Possíveis sítios de impacto
Foram propostos várias crateras de impacto como a que causou a extinção P-Tr, incluindo a estrutura Bedout  na costa noroeste de Austrália e a hipotética cratera de Wilkes Land na Antártida do leste. Não foi provado nenhum destes casos e a ideia tem sido bastante criticada. No caso de Wilkes Land, a idade desta característica geológica de sub-gelo é incerta, podendo ser posterior à extinção do Permiano-Triássico.
A cratera de Araguainha foi recentemente datada de 254,7+2,5 milhões de anos, sobrepondo-se à fronteira Permo-Triássica. A maior parte do local é constituída por xisto betuminoso. Estima-se que a energia libertada pelo impacto Araguainha teria sido insuficiente para causar a extinção, mas os tremores de terra locais colossais teriam libertado enormes quantidades de petróleo e gás das rochas quebradas, mas o consequente aquecimento global poderia ter precipitado o evento de extinção do Permiano-Triássico.

Vulcanismo
As fases finais do Permiano tiveram dois eventos de inundação de basalto. Um pequeno, as Armadilhas Eimeishan na China, deu-se ao mesmo tempo que o pulso de extinção do final do Guadalupiano, numa área perto do equador na altura. As erupções de inundação de basalto que produziram as armadilhas siberianas constituem um dos maiores eventos de vulcanismo conhecidos na Terra, cobrindo uma área com mais de 2.000 Km2 com lava. Inicialmente pensou-se que as Armadilhas Siberianas teriam durado milhões de anos, mas as investigações modernas mostraram que estas datam de 251,2+0,3 Milhões de anos - imediatamente antes do fim do Permiano.
As erupções das Armadilhas Emeishan e Siberiana podem ter causado nuvens de pó e aerossóis ácidos - que teriam bloqueado a luz solar e interrompido a fotossíntese tanto em terra quanto nas zonas fóticas dos oceanos, causando colapsos nas cadeias alimentares. As erupções teriam igualmente emitido dióxido de carbono, causando aquecimento global. Quando todas as nuvens de pó e aerossóis se desvaneceram da atmosfera, o excesso de dióxido de carbono teria permanecido e o aquecimento global teria continuado sem efeitos atenuantes.
As Armadilhas Siberianas tinham características pouco usuais que as tornavam mais perigosas. As inundações de basalto puro produzem lava de baixa viscosidade e não lançam detritos para a atmosfera. No entanto, parece, que 20% das erupções da Armadilha Siberiana foram piroclásticas, isto é, consistiu em cinzas e outros detritos atirados para a atmosfera, aumentando o processo de arrefecimento a curto prazo. O lava de basalto irrompeu ou introduziu-se nas rochas de carbonato e nos sedimentos que estavam em processo de formação de grandes camadas de carvão, em que ambos os processos libertariam grandes quantidades de dióxido de carbono, levando a um aumento da temperatura global ainda mais forte após o assentamento das poeiras e aerossóis.
No entanto, existem dúvidas se estas erupções terão sido suficientes por si mesmas de causar uma extinção em massa tão grave quanto a do Final do Permiano. São necessárias erupções equatoriais para produzirem pó e aerossóis suficientes para afectar a vida a nível global, enquanto que as maiores erupções das Armadilhas Siberianas deram-se dentro ou perto do Círculo Árctico. Além de que, se as erupções das Armadilhas Siberianas se dessem dentro de um período de 200.000 anos, o dióxido de carbono da atmosfera teria duplicado. Modelos climáticos actuais sugerem que um tal aumento de CO2 teria aumentado a temperatura global de 1,5 a 4,5 ºC, o que é pouco provável de causar uma catástrofe tão grande  quanto a extinção P-Tr.
Em Janeiro de 2001, uma equipa liderada por Stephen Grasby do Serviço Geológico do Canadá - Galgary -, relatou evidências de que o vulcanismo causou a inflamação de enormes camadas de carvão, possivelmente libertando mais de três Triliões de toneladas de carvão. A equipa descobriu depósitos de cinzas em camadas de rochosas profundas, perto do que é actualmente o Buchanan Lake.

Gaseificação do hidrato de metano
Os cientistas têm encontrado evidencias globais de uma mudança no rácio do isótopo 13C/12C nas rochas carbonáticas do fim do Permiano. Esta é a primeira, mais rápida e maior de uma série de excursões positivas e negativas (diminuições e aumentos nos rácios de 13C/12C), que continuam até que o rácio do isótopo estabiliza abruptamente no Triássico Médio, seguida de uma recuperação na calcificação nos organismos.
Vários factores podem ter contribuído para esta queda no rácio de 13C/12C, mas a maior parte mostrou-se ser insuficiente para preencher a quantidade observada:
  • gases de erupções vulcânicas têm uma proporção de 13C/12C de cerca de 0,8% abaixo da média, mas a quantidade requerida para produzir uma redução de cerca de 1,0% a nível global requer erupções maiores por ordens de magnitude que qualquer uma que tenham sido encontradas evidências de terem ocorrido.
  • Uma redução na actividade dos organismos teria extraído 12C mais vagarosamente do ambiente e deixar que mais fosse incorporado nos sedimentos, logo reduzindo a proporção 13C/12C. Os processos bioquímicos usam preferencialmente os isótopos mais leves, uma vez que as reações químicas são, em última análise, impulsionadas por forças electromagnéticas entre átomos e isótopos leves respondem mais rapidamente a estas forças. Mas um estudo de uma pequena queda de 0,3 a 0,4% 13C/12C no Máximo Termal do Paleoceno-Eoceno (MTPE) concluiu que mesmo transferindo todo o carbono orgânico para sedimentos seria insuficiente.
  • Sedimentos soterrados de matéria orgânica tem uma proporção de 13C/12C de 2,0 a 2,5% abaixo do normal. Teoricamente, se o nível do mar cair de forma drástica, os sedimentos marinhos à superfície ficariam expostos à oxidação. Mas seria necessário que se oxidassem 6.500-8400 gigatoneladas de carbono orgânico  e retornassem para o sistema oceano-atmosfera em menos de algumas centenas de milhares de anos para reduzir a proporção 13C/12C em 1%. 
  • Em vez de uma queda do nível do mar repentina, períodos intermitentes de hiperóxia do fundo do oceano e anoxia podem ter causado as flutuações nas proporções de 13C/12C no Triássico Inferior, e uma anoxia global pode ser responsável pelo ligeiro desvio do Permiano Superior. Os continentes  do Permiano Superior e Triássico Inferior estavam mais agrupados nos trópicos do que estão actualmente, e grandes rios tropicais teriam descarregado sedimentos em bacias oceânicas mais pequenas, parcialmente fechadas em baixas latitudes. Tais condições  favorecem episódios anóxicos e óxicos. As condições óxicas/anóxicas teriam resultado numa rápida libertação/enterro, respectivamente, de grandes quantidades de carbono orgânico, que tem uma proporção 13C/12C baixa devido ao processo bioquímico que usa mais os isótopos leves.  
Outras hipóteses incluem envenenamento oceânico em massa com libertação de grandes quantias de CO2 e uma reorganização a longo termo do ciclo carbónico global.
O único mecanismo proposto com capacidade  suficiente para causar uma redução de 1% na proporção de 13C/12C  é a libertação de metano dos hidratos de metano. Os modelos do ciclo de carbono confirmam que teria efeito suficiente para produzir a redução observada. Os hidratos de metano, consistem em moléculas de metano aprisionadas em "gaiolas" de moléculas de água. O metano, produzido por metanogenos tem uma proporção de 13C/12C de cerca de 6% abaixo do normal. Com a combinação certa de pressão e temperatura, fica preso em clatratos bastante perto da superfície do permafrost (camada que fica congelada durante todo o ano) e em quantidades superiores nas margens continentais. O hidrato de metano oceânico é geralmente encontrado enterrado em sedimentos onde a água do mar tem pelo menos uma profundidade de 300m, podendo ser encontrado a 2.000m de profundidade abaixo do fundo oceânico, mas geralmente a uma média de 1.100 m.
A área coberta pela lava proveniente das Armadilhas Siberianas é cerca de duas vezes maior do que originalmente se pensava, e a maior parte da área eram construída por águas pouco profundas na altura. O solo oceânico provavelmente continha depósitos de hidrato de metano e a lava provocou a dissociação desses depósitos, libertando grandes quantidades de metano. Uma grande libertação de metano pode ter causado um aquecimento global significativo, uma vez que o metano é um gás de efeito de estufa forte. Existem fortes evidências de que a temperatura global aumentou cerca de 6 ºC perto do equador e logo, a latitudes superiores houve uma diminuição significativa nas proporções dos isótopos de oxigénio (18O/16O), a extinção da flora Glossopteris, que precisava de um clima frio, e a sua substituição por floras típicas de paleolatitudes baixas.
No entanto, a mudança nos padrões dos isótopos que se espera resultar de uma libertação massiva de metano não combina com os padrões vistos ao longo do Triássico Inferior. 
Uma publicação de 2014 descrevia a descoberta de fortes evidências de uma fonte bacteriana na ruptura do ciclo de carbono: o genus archael metanogénico Metanorsarcina. Três linhas de cronologia convergiram há 250 milhões de anos atrás, apoiando o cenário em que uma transferência de um gene criou o caminho metabólico para a produção eficiente de metano nestas archaea, nutrida por níquel vulcânico. De acordo com esta teoria, o surto de bactérias super-exponencial que resultou de repente, libertou o carbono a partir dos sedimentos orgânicos para a água e ar.

Anoxia
Encontram-se provas de uma anoxia generalizada nos oceanos (deficiência grave de oxigénio) e euxinia (presença de sulfeto de hidrogénio desde o Permiano Superior ao Triássico Inferior. Existem evidências de anoxia ao longo da maior parte dos Oceanos Tethys e Panthalassico, incluindo lâminas finas em sedimentos, pequenas framboides de pirita, taxas elevadas de urânio/tório, e biomarcadores para as bactérias verdes sulfurosas, que aparecem no período da extinção. No entanto, nalguns locais, incluindo Meishan na China e leste da Gronelândia, as evidências de anoxia precedem a extinção.
Os biomarcadores para as bactérias verdes sulfurosas, são amplamente utilizadas como indicadores de zona de euxinia fótica, porque as bactérias verdes sulfurosas precisam tanto de luz solar quanto de sulfureto de hidrogénio para sobreviverem. A sua abundância nos sedimentos da fronteira P-Tr indicam que o sulfureto de hidrogénio estava presente até mesmo em águas rasas.
Esta propagação de água pobre em oxigénio tóxica teria sido devastadora para a vida marinha, produzindo uma fatalidade generalizada. Os modelos da química aceanica mostran que a anoxia e euxinia estariam associadas intimamente com níveis elevados de dióxido de carbono. Isto sugere que o envenenamento de sulfeto de hidrogénio, a anoxia e a hipercapnia agiram em conjunto como um mecanismo de morte. A hipercapnia oferece  uma melhor explicação para a selectividade enquanto que a anoxia e euxinia tiveram um papel maior na elevada mortalidade do evento. A persistência de anoxia ao longo do Triássico Inferior pode explicar a lenta recuperação da vida marinha após a extinção.
Os modelos mostram igualmente que os eventos de anoxia podem causar emissões catastróficas de emissões de sulfureto de hidrogénio para a atmosfera.
A sequência de eventos que levou à anoxia dos oceanos pode ter sido desencadeada por emissões de dióxido de carbono vindas das erupções das Armadilhas Siberianas. Neste cenário, o aquecimento provocado pelo consequente efeito de estufa iria reduzir a solubilidade do oxigénio na água do mar, provocando uma redução na concentração do oxigénio. O aumento de intempéries nos continentes devidas ao efeito de estufa e a aceleração do ciclo da água iriam aumentar o fluxo fluvial de fosfato para os oceanos. Este fosfato teria apoiado uma maior produtividade na superfície dos oceanos. O aumento da produção da matéria orgânica teria feito com que mais desta matéria se afundasse para o fundo dos oceanos, onde a sua respiração iria diminuir ainda mais os níveis de oxigénio. Uma vez estabelecida a anoxia, teria sido sustentada por um ciclo de feedback positivo, porque a anoxia das águas profundas tende a aumentar o nível de reciclagem do fosfato, levando a ainda mais produtividade.

Emissões de sulfureto de hidrogénio
Um evento anóxico grave no final do Permiano teria permitido que as bactérias redutoras de sulfato se desenvolvessem, provocando a produção de grandes quantidades de sulfureto de hidrogénio no oceano anóxico.  A ressurgência destas água pode ter lançado emissões maciças de sulfureto de hidrogénio na atmosfera, o que iria provocar o envenenamento de plantas e animais terrestres, bem como um enfraquecimento severo da camada de ozono, expondo muito da vida a níveis fatais de radiação UV.
Esta hipótese tem a vantagem de explicar a extinção em massa das plantas que, em principio, deveria ter prosperado numa atmosfera rica em dióxido de carbono. Os fósseis de esporos do final do Permiano apoiam esta teoria: muitos mostram deformidades que poderiam ter sido provocadas por radiação ultravioleta, que teria sido mais intensa depois das emissões de sulfureto de hidrogénio terem enfraquecido a camada de ozono


Fonte

http://en.wikipedia.org/wiki/Permian%E2%80%93Triassic_extinction_event


Desejo

«O condenado à morte deixou transparecer uma alegria comovida ao saber do indulto. Mas ao cabo de algum tempo, acentuando-se as melhora...