11/11/2015

Evolução


O mundo, seja geologica, seja biologicamente, encontra-se em constante mutação. Desde que a vida surgiu há 3,5 mil milhões de anos, inicialmente sob a forma de microorganismos unicelulares, que os organismos se têm desenvolvido até às actuais formas complexas de vida. 
Actualmente existem milhões de animais e plantas multicelulares, mas estes são os sobreviventes, pois muitos, muitos mais já desapareceram, seja porque se extinguiram (por razões diversas, como catástrofes naturais) seja porque evoluíram em novos organismos.

"Este processo contínuo de vida, morte e transformação perpétua designa-se por evolução e é o facto fundamental que sustenta toda a vida". - Stephen Webster


Evolução versus  Selecção Natural


A evolução é a mudança das características hereditárias numa população de uma geração para outra. Este processo faz com que as populações de organismos mudem e se diversifiquem ao longo do tempo. Consequentemente a vida na Terra tem vindo a mudar desde formas mais simples até às actuais mais complexas.
Geneticamente a evolução define-se como qualquer alteração no número de genes ou na frequência dos alelos de um conjunto de genes, ao longo das gerações. As mutações nos genes podem produzir características novas ou alterar características já existentes, o que resulta no aparecimento de diferenças hereditárias entre organismos. Estas novas características também podem surgir da transferência de genes entre populações, como resultado de migração, ou entre espécies, resultante de transferência horizontal de genes. Dá-se a evolução quando estas diferenças hereditárias se tornam mais comuns ou raras numa população, seja de forma aleatória, através da selecção natural, ou aleatoriamente através da deriva genética.
A selecção natural, por sua vez, é o processo pelo qual as características hereditárias que contribuem para a sobrevivência e reprodução  tornam-se mais frequentes numa população, enquanto que as características prejudiciais tornam-se mais raras. Isto deve-se ao facto de os indivíduos com características vantajosas terem mais sucesso na reprodução, e mais indivíduos irão herdar com estas características. Ao longo de muitas gerações, ocorrem adaptações através de uma combinação de mudanças sucessivas, pequenas e aleatórias nas características, mas significativas em conjunto, em virtude da selecção natural dos variantes mais adequados - adaptados - ao seu ambiente. Por contraste, a deriva genética produz mudanças aleatórias na frequência das características numa população. A deriva genética reflecte o papel que o ocaso desempenha na probabilidade de um determinado indivíduo sobreviver e reproduzir-se.

Consequências

A evolução influencia cada aspecto da estrutura e comportamento nos organismos. O mais proeminente é o conjunto de adaptações físicas e comportamentais que resultam do processo de selecção natural. Estas adaptações aumentam a aptidão por contribuírem com actividades como busca por alimento, defesa contra predadores ou atracção de parceiros sexuais. Outro resultado possível da selecção é o surgimento de cooperação entre organismos, evidenciada geralmente no auxílio a organismos aparentados, ou em interacções mutualísticas ou simbióticas. A longo prazo, a evolução produz novas espécies, por meio da divisão de populações ancestrais entre novos grupos que se tornam incapazes de se intercruzarem.
As consequências da evolução estão geralmente divididas entre macroevolução, que é a evolução que ocorre acima do nível de espécies, e trata de fenómenos como a especiação, e microevolução, que trata das mudanças evolutivas que ocorrem dentro de uma espécie, como a adaptação a um ambiente específico por determinada população. Em geral, a macroevolução é o resultado de longos períodos de microevolução. Assim, a distinção entre micro e macroevolução não é absoluta, havendo apenas uma diferença de tempo entre os dois processos. No entanto, na macroevolução, consideram-se as características de toda a espécie. Por exemplo, uma grande quantidade entre indivíduos permite que uma espécie se adapte rapidamente a novos habitats, diminuindo as possibilidades de se tornar extinta, enquanto que uma grande área de distribuição aumenta a possibilidade de especiação, por fazer com que seja mais provável que parte da população fique isolada. Neste sentido, a microevolução e macroevolução podem, por vezes, estar separadas.
Um problema conceptual muito comum é acreditar-se  que a evolução é progressiva, mas a selecção natural não tem um objectivo final, e não produz necessariamente organismos mais complexos. Apesar de terem evoluído espécies complexas, isto dá-se como consequência indirecta do aumento no número total de organismos, e formas de vida mais simples continuam a ser as mais comuns. Pode verificar-se tal facto ao comparar-se o número de espécies se constituir, de uma forma esmagadora, por procariotos microscópicos, que são responsáveis por cerca de metade da biomassa do planeta, apesar de tão pequeno tamanho, e comporem uma grande parte da biodeversidade na Terra.  Assim, os organismos mais simples continuam a ser a forma de vida dominante no planeta, sendo que as formas de vida mais complexas parecem mais diversas apenas porque são mais evidentes para nós.


Adaptação

Adaptações são estruturas ou comportamentos que melhoram uma função específica dos organismos, aumentando as suas hipóteses de sobreviver e reproduzir-se. São produzidas por uma combinação da produção contínua de pequenas mudanças aleatórias nas características (mutações), e da selecção natural das variantes melhor ajustadas ao seu ambiente. Este processo pode causar tanto o ganho de uma nova propriedade, como a perda de uma propriedade ancestral. Um exemplo que demonstra estes dois tipos de mudança é a adaptação bacteriana a antibióticos. As mutações que causam resistência aos antibióticos podem modificar o alvo da droga ou remover os transportadores que permitem que a droga entre na célula. No entanto, muitas características que parecem ser simples adaptações podem ser exaptações: estruturas que originalmente surgiram como adaptações para desempenhar determinada função, mas que durante o processo evolutivo, tornaram-se úteis no desempenho de uma outra função. Um exemplo é o lagarto africano Holaspis guentheri, que desenvolveu uma cabeça extremamente fina para se esconder em pequenas cavidades, no entanto esta tornou-se tão fina que auxilia o animal a planar quando salta entre árvores.

A adaptação dá-se pela modificação gradual de estruturas existentes. Estruturas com organização interna semelhantes podem ter funções muito diferentes em organismos aparentados. Isto é o resultado de uma única estrutura ancestral que se adaptou para funcionar de formas diferentes em cada linhagem. Os ossos nas asas do morcego, por exemplo, são estruturalmente semelhantes tanto com as mãos humanas como com as barbatanas de focas, devido à descendência dessas estruturas de um ancestral comum que também tinha cinco dedos na extremidade de cada membro anterior. Outras características anatómicas únicas, como os ossos no pulso de um panda, que formam um falso "polegar", indicam que a linhagem evolutiva de um organismo pode limitar que tipo de adaptação é possível.
Durante a adaptação, algumas estruturas podem perder a sua função e tornarem-se estruturas vestigiais. Estas estruturas podem ter pouca ou nenhuma função numa espécie, apesar de terem uma função clara em espécies ancestrais ou relacionadas. 
Uma área de pesquisa actual na biologia do desenvolvimento evolutiva é a base desenvolvimental de adaptações e exaptações. Esta linha de pesquisa procura compreender a origem e a evolução do desenvolvimento embrionário e como as modificações nos processos do desenvolvimento produzem novas características de forma gradual, onde as mudanças se dão com a presença de intermediários, ou ainda pelo modelo de saltos evolutivos, onde se pode dar uma mudança "abrupta" de uma geração para outra e com o passar do tempo aquela nova estrutura pode tornar-se vantajosa para a população da espécie. Tais estudos têm demonstrado que a evolução pode alterar o desenvolvimento para criar novas estruturas como as estruturas embrionárias que formam os ossos da mandíbula num animal, noutros fazem parte do ouvido médio. É também possível que estruturas perdidas ao longo da evolução reapareçam devido a mudanças nos genes do desenvolvimento, como uma mutação nas galinhas que faz com que os embriões produzam dentes similares aos de crocodilos.

Comprovação e Estudo da Evolução

Diversas provas oferecidas pela ciência comprovam a teoria da evolução, em que se incluem o estudo de fósseis, estruturas homólogas, e semelhanças a nível molecular entre o ADN das espécies.

Registo fóssil

As investigações efectuadas no campo da paleontologia (estudo dos fósseis) apoiam a ideia de que todos os seres vivos são aparentados entre si. Os fósseis fornecem provas que mudanças nos organismos acumuladas durante longos períodos de tempo (milhões de anos) levaram à diversidade de formas actuais. Um fóssil por si revela a estrutura do organismo e a relação entre espécies actuais e extintas, permitindo aos paleontologistas construir a árvore geneológica de todas as formas de vida na Terra.
A paleontologia moderna começou com o trabalho de Geordes Cuvier (1769-1832). Cuvier notou que, em rochas sedimentares, cada camada contém um grupo específico de fósseis. As  camadas mais profundas, que conjecturou serem mais antigas, continham formas de vida mais simples. Cuvier também reparou que várias formas de vida existentes nos sedimentos já não existiam na actualidade. Propôs, então, o conceito de "catastrofismo", que explica o registo fóssil à luz da visão teológica do seu tempo. O catastrofismo proponha que teriam ocorrido catástrofes nalgumas áreas ao longo da história da Terra. Estas áreas viriam a ser posteriormente repovoadas por espécies que migravam de locais vizinhos.
Actualmente, já foram descobertos e identificados muitos fósseis, os quais servem como um registo cronológico da evolução. O registo fóssil também apresenta exemplos de espécies de transição que demonstram ligações ancestrais entre formas de vida actuais e passadas. Um desses fósseis de transição é a "Archaeopteryx", a qual possuía características típicas de um réptil, assim como de aves.
FóssilVisão artística

Anatomia comparada

Taxonomia



 A Taxonomia é o ramo da biologia que dá nome e classifica as coisas vivas. Os cientistas usam semelhanças morfológicas e genéticas para os ajudarem a categorizar as formas de vida baseadas em relações ancestrais. Por exemplo, os oragotangos, gorilas, chimpanzés e humanos pertencem todos ao mesmo grupo taxonómico denominado família (neste caso a família Hominidae). Estes animais estão agrupados por causas de semelhanças na morfologia que derivam do facto de partilharem um ancestral comum.
Muitas das fortes evidências (entre outras)  a favor da evolução provêm da análise de estruturas "homólogas" em espécies diferentes que já não realizam a mesma tarefa. Um exemplo é o antebraço dos mamíferos: o antebraço dos humanos, gatos, baleias, e morcegos têm todos estruturas ósseas marcadamente semelhantes. No entanto, cada um dos antebraços destas quatro espécies realiza uma tarefa diferente. Os mesmos ossos que formam as asas de uma ave, que são usadas para voar, também formam as barbatanas de uma baleia, que são usadas, por sua vez, para nadar. A teoria da evolução explica estas estruturas homólogas: todos os quatro animais partilham um ancestral comum, e cada um sofreu alterações ao longo de muitas gerações. Estas mudanças de estrutura permitiram produzir antebraços adaptados a diferentes funções. Darwin descreveu estas mudanças de morfologia como "descendência com modificação".

Embriologia
Em alguns casos, a comparação de estruturas anatómicas de embriões de duas ou mais espécies demonstra a existência de um ancestral comum que não era óbvio na comparação entre formas adultas. Tais homologias podem ter sido perdidas ou adquirido funções diferentes à medida que o embrião se desenvolve. Por exemplo, parte da base da classificação do grupo dos Vertebrados (que inclui os humanos), é a presença de ma cauda (que se estende depois do ânus) e fendas branquiais na faringe; ambos aparecem durante um determinado período do desenvolvimento, mas não são evidentes na fase adulta. Nos humanos, por exemplo, as fendas branquiais desenvolvem-se na trompa de Eustáquio e a cauda degenera durante o desenvolvimento embrionário.
Devido às semelhanças morfológicas presentes nos embriões de diferentes espécies durante o desenvolvimento, chegou-se a assumir que os organismos recapitulavam a sua história evolutiva como embriões - por exemplo, embriões humanos passavam por uma fase anfíbia e depois réptil antes de completar o seu desenvolvimento como adultos. Tal recapitulação, resumida por a "ontogenia recapitula a filogenia", não é apoiada por nenhuma base cientifica. O que acontece de facto é que as primeiras fases são semelhantes em vários grupos do organismo. Na fase inicial todos os vertebrados são semelhantes entre si, mas não se assemelham exactamente com nenhuma espécie ancestral. Assim que o desenvolvimento progride, cada vez mais características típicas da espécie emergem.

Estruturas vestigiais
A homologia também inclui um grupo único de estruturas partilhadas denominadas "estruturas vestigiais". Vestigial refere-se a partes anatómicas que têm utilidade mínima, se é que tem alguma, para os animais que as possuem. Estas estruturas são resquícios de órgãos que desempenhavam uma função nas formas ancestrais. Por exemplo, as baleias ainda possuem pequenos ossos dos membros posteriores que parece ser o que resta dos membros que os seus antecessores usavam para andar em terra.
O Homem também tem vários órgãos vestigiais, incluindo músculos das orelhas, dentes do siso, apêndice, ossos da cauda e pêlos do corpo.

Evolução convergente
No entanto, as comparações anatómicas podem ser enganadoras; nem todas as semelhanças anatómicas indicam uma relação próxima. Organismos que partilham ambientes semelhantes podem desenvolver características físicas semelhantes; um processo designado de "evolução convergente". Por exemplo, a forma dos tubarões e dos golfinhos é muito semelhante, no entanto, os dois animais só são vagamente aparentados - os tubarões são peixes e os golfinhos são mamíferos. Estas semelhanças resultam de as duas populações terem sido submetidas à mesma pressão selectiva. Em ambos os grupos, as mudanças que beneficiavam a natação terão sido favorecidas. Assim, ao longo do tempo, ambas as espécies desenvolveram morfologias semelhantes.
tubarão baleia - um peixebaleia azul - um mamífero

Selecção artificial

Selecção artificial é o cruzamento controlado de plantas e animais domésticos. Quando a reprodução é controlada, os seres humanos podem determinar que animais se reproduziram, e até certo ponto, que alelos passarão para as gerações futuras. O processo de selecção artificial tem tido um impacto significativo na evolução dos animais domésticos. Por exemplo, as pessoas produziram diferentes raças de cães através de cruzamentos controlados. Apesar do aspecto físico todas as raças de cães evoluíram a partir de uns poucos lobos que foram domesticados no que é agora a China, há menos de 15.000 anos.
Darwin obteve muito do seu apoio para a selecção natural da observação dos resultados da selecção artificial. Muito do seu livro "A Origem das Espécies" foi baseado nas observações da diversidade de pombos domésticos provenientes da selecção artificial. Darwin propôs que se o Homem consegue, em períodos pequenos, alcançar mudanças dramáticas em plantas e animais domésticos, então a selecção natural, tendo milhões de anos para operar, pode produzir as diferenças observadas entre todas as coisas vivas actuais. De facto, não há diferença entre os processos genéticos subjacentes à selecção artificial e natural. Tal como na selecção natural, as variações resultam de mutações aleatórias; a única diferença é que na selecção artificial, os seres humanos seleccionam quais dos organismos poderão reproduzir-se.

Biologia molecular

Todos os organismos vivos possuem moléculas de ADN, ARN e Proteínas. Se dois organismos são parentes próximos, estas moléculas serão muito semelhantes. Por outro lado, quanto mais distante for a relação entre eles, mais diferenças moleculares terão. Por exemplo, dois irmãos são muito próximos e terão ADN muito semelhante, enquanto que primos afastados terão mais diferenças no seu ADN. A comparação destas moléculas é extremamente útil quando se estuda espécies que são muito próximas. O grau de parentesco é demonstrado pela semelhança entre elas. Por exemplo, a comparação do ADN de chimpanzés com o de gorilas e humanos mostrou que os chimpanzés têm um ADN mais semelhante ao dos humanos do que ao dos gorilas (até 96% de semelhanças entre o ADN de humanos e chimpanzés). Isto sugere que os chimpanzés têm um parentesco mais próximo dos humanos do que dos gorilas.
Os cientistas obtiveram grandes avanços na análise de ADN e dos genes - unidade de informação hereditária que determina, num organismo, o seu funcionamento e as suas características. A forma exacta dos genes num organismo designa-se por "genótipo" e é este conjunto de genes que influencia as propriedades (ou "fenótipo") de um organismo. O campo da sistemática molecular concentra-se na medida das semelhanças e em usar esta informação para perceber como os organismo estão relacionados pela evolução. Estas comparações têm permitido aos biólogos construir uma "árvore geneológica" da evolução da vida na Terra. Inclusive, é possível desvendar as relações entre organismos cujos antepassados comuns viveram há tanto tempo que a aparência dos organismos já não apresentam qualquer semelhança.

Co-evolução e cooperação

As interacções entre os organismos podem produzir tanto conflito quanto cooperação. Quando a interacção ocorre entre pares de espécies diferentes como um patógeno e um hospedeiro, ou um predador e uma presa, estas espécies podem desenvolver séries de adaptações combinadas. Nestes casos, a evolução de uma espécie causa adaptações numa outra. As mudanças na segunda espécie, por sua vez, causam novas adaptações na primeira.
Um exemplo é a produção de tetrodoxina numa espécie de salamandra (Taricha granulosa) e a evolução de resistência à tetrodoxina no seu predador, uma serpente (Thamnophis sirtalis). Neste par de presa e predador, uma corrida armamentista evolutiva produziu altos níveis de toxina na salamandra e correspondentemente altos níveis de resistência na cobra.
Outro exemplo muito bem documentado é a da co-evolução entre "Pseudomyrmex", uma espécie de formiga, e a acácia, a planta que a formiga usa como abrigo e alimento. A relação entre os dois é tão intima que levou à evolução de estruturas especiais e a comportamentos em ambos os organismos. A formiga defende a acácia contra herbívoros e limpa o chão da floresta de sementes de plantas competidoras. Em resposta, as plantas evoluíram espinhos inchados que as formigas usam como abrigo e parte das flores especiais que as formigas comem. Esta co-evolução não implica que as formigas e a árvore escolheram comportar-se de um modo altruísta. Ao longo da vida de uma população, pequenas mudanças genéticas que na árvore quer nas formigas beneficiaram ambas e o benefício aumentou um pouco a probabilidade de que a característica passe para a geração seguinte, onde deu às colónias de formigas e às árvores, cada vez mais independentes, uma maior hipótese de sobrevivência. Com o passar do tempo, mutações sucessivas criaram a relação que vemos hoje.
Neste último exemplo vemos que a co-evolução levou a uma cooperação, em que ambas as espécies têm benefícios mútuos. Outro caso é a cooperação extrema que existe entre plantas e micorrizas que crescem sobre as raízes, auxiliando na absorção de nutrientes do solo. Por sua vez, as plantas fornecem à micorriza açucares da fotossíntese. Neste caso o fungo geralmente cresce dentro das células da planta, permitindo a troca de nutrientes, enquanto envia sinais que reprimem o sistema imunitário da planta.
A cooperação também evoluiu entre organismos da mesma espécie. Um caso extremo é a eussocialidade, que pode ser observada em insectos sociais, como abelhas, cupins e formigas, onde insectos estéreis alimentam e defendem um pequeno número de organismos da colónia que são capazes de se reproduzirem. Numa escala ainda menor, as células somáticas que formam o corpo de um animal são limitadas na sua capacidade de se reproduzir para que se mantenha a estabilidade no organismo e permitir que um pequeno número de células germinativas produza prole. As células somáticas respondem a sinais específicos que as instruem a crescer ou auto-destruir-se. Se as células ignorarem os sinais e tentarem multiplicar-se de forma desordenada, este crescimento descontrolado provoca cancro.
Julga-se que estes exemplo de cooperação dentro de uma espécie evoluíram pelo processo de selecção de parentesco, que consiste num organismo agir de forma a aumentar a probabilidade de parentes produzirem prole. Esta actividade é seleccionada porque se o indivíduo que ajuda possui alelos que promovem a actividade de ajudar, é provável que os seus parentes também possuam esses alelos e, assim estes alelos são passados adiante. Outros processos que podem promover a cooperação incluem a selecção de grupo, onde a cooperação fornece benefícios para um grupo de organismos.
Mas a cooperação também pode passar pela divisão de tarefas, em que a cooperação se desenvolve de forma a garantir a segurança de todos os membros do grupo. Os suricatas africanos vivem em colónias sociais de vinte a trinta animais e o trabalho é dividido de forma a que alguns membros da colónia vigiem o perigo, enquanto outros cuidam das crias. Mesmo os suricatas que não têm qualquer relação genética, beneficiam da elevada segurança da colónia. Esta divisão das actividades é também comum entre muitos tipos de insectos, nos quais o tamanho e a aparência dependem do trabalho de cada um. As formigas-cortadoras-de-folhas têm dois tamanhos: as maiores transportam bocados  de folhas para o ninho, enquanto as mais pequenas vão em cima das folhas para as proteger de parasitas.

Genética Populacional

De um ponto de vista genético, a evolução é uma mudança que vai ocorrendo de geração-em-geração nas frequências dos alelos presentes numa população pertencente aos mesmo "pool genético". A população é um grupo localizado de indivíduos pertencentes à mesma espécie. Por exemplo, todas as traças da mesma espécie que vivem numa floresta isolada são uma população. Um "alelo" é uma forma específica de um gene; por exemplo, um gene para a coloração nas traças pode ter dois alelos, preto e branco. Um pool genético é o conjunto completo de alelos de uma população. Existe um certo número de vezes de cada alelo no pool genético. A fracção de genes que pertence a um dado alelo é a frequência alélica. Por isso, se metade dos genes para a cor do corpo de numa população de traças forem genes par corpo preto, então a frequência alélica do alelo corpo-preto é 0,50 ou 50%. A evolução ocorre quando há mudanças na frequência dos alelos dentro de uma população de organismos que se reproduzem entre si.

Variação

Como o fenótipo de um indivíduo resulta da interacção do seu genótipo com o ambiente, a variação nos fenotipos de uma população reflecte, em certa medida, a variação nos genótipos dos indivíduos. A síntese evolutiva define evolução como a mudança nas frequências génicas ao longo do tempo, ou seja, a flutuação na frequência de um ou mais alelos, que se tornam mais ou menos prevalecentes relativamente a outras formas do mesmo gene. As forças evolutivas actuam de tal modo que vão direccionando estas mudanças de diferentes formas. A variação em determinado locus desaparece quando algum alelo se fixa na população, ou seja, quando um mesmo alelo passa a estar presente em todos os indivíduos.
A origem de toda a variação genética são mutações do material genético. Esta variação pode ser reorganizada por meio da reprodução sexuada, e distribuída entre populações por meio de migração. A variação também pode vir de trocas de genes entre espécies diferentes, como por exemplo na transferência horizontal de genes em bactérias, e hibridização, principalmente em plantas. Apesar da constante introdução de variação por meio desses processos, a maior parte do genoma  de uma espécie é idêntica em todos os indivíduos. No entanto, até mesmo relativamente poucas mudanças no genótipo podem levar a mudanças dramáticas no fenótipo.

Mutação

A variação genética origina-se a partir de mutações aleatórias que ocorrem no genoma dos organismos. As mutações são mudanças na sequência dos nucleotídeos do genoma de uma célula, sendo causadas por radiação, vírus, transposões e substâncias químicas mutagénicas, assim como erros que se dão durante a meiose ou replicação do ADN. Estes agentes produzem diversos tipos de mudanças nas sequências de ADN, que podem alterar o produto de um gene ou a quantidade com que é produzido. Estudos com a mosca-da-fruta, Drosophila melanogaster, apontam que cerca de 70% das mutações são deletérias (prejudiciais), sendo as restantes neutras ou com um pequeno efeito benéfico. Devido aos efeitos danosos das mutações sobre o funcionamento das células, os organismos desenvolveram ao longo do tempo evolutivo mecanismos responsáveis pelo reparo do ADN para remover mutações.
Também podem ser duplicadas grandes porções de ADN, fenómeno que funciona como fonte de material para a evolução de novos genes. Estima-se que dezenas a centenas de genes são duplicados nos genomas de animais a cada milhão de anos. A grande maioria dos genes pertence a famílias de genes homólogos, que partilham um ancestral comum, de forma semelhante ao que acontece com linhagens de espécies. Podem ser produzidos novos genes tanto por duplicação e mutação de um gene ancestral, como por recombinação de partes de genes diferentes para formar novas combinações com funções distintas. Uma vantagem da duplicação de genes (ou mesmo de genomas inteiros por poliploidia) é que a sobreposição ou a redundância funcional em vários genes pode permitir que alelos que seriam deletérios sem essa redundância, sejam mantidos na população, aumentando assim a diversidade genética.
Mudanças em número de cromossomas também podem envolver a quebra e rearranjo de ADN entre cromossomas. Por exemplo, no género Homo, fundiram-se dois cromossomas, que formou o cromossoma 2 humano. Esta fusão não ocorreu na linhagem dos outros grandes primatas (orangotango, chimpanzé e gorila), os quais mantêm estes cromossomas separados. O resultado mais importante deste tipo de rearranjo dos cromossomas na evolução, pode ser a de acelerar a divergência de uma população em novas espécies, por meio de uma redução na hipótese de cruzamento entre as populações, preservando as diferenças genéticas entre elas.
Sequências de ADN que têm a capacidade de se deslocarem pelo genoma, como transposões, constituem uma fracção significativa do material genético de plantas e animais, e podem ter sido importantes na evolução dos genomas. Outro efeito destas sequências de ADN é que, ao se deslocarem dentro do genoma, podem mudar ou deletar genes existentes, gerando assim diversidade genética.

Recombinação

Em organismos de reprodução assexuada, os genes são herdados todos juntos, ou ligados, dado que eles não se podem misturar com genes de outros organismos durante a reprodução. Por outro lado, a prole de organismos sexuados contêm uma mistura aleatória dos cromossomas dos seus progenitores, produzida por meio da segregação independente durante a meiose. No processo relacionado de recombinação genética, os organismos sexuados também podem trocar ADN entre cromossomas homólogos. Estes processos podem permitir que, mesmo alelos próximos no cadeia de ADN, se segreguem de forma independente. No entanto, como apenas se dá cerca de uma recombinação por cada milhão de pares de bases em humanos, os genes próximos num cromossoma geralmente não são separados, e tendem a ser herdados juntos.
A recombinação em organismos sexuados ajuda a remover as mutações deletérias e a manter as mutações benéficas. Consequentemente, quando os alelos não podem ser separados por recombinação - como é o caso do cromossoma Y humano que passa intacto de pais para filhos - acumulam-se mutações deletérias. Além disso, a recombinação pode produzir indivíduos com combinações de genes novas e vantajosas. Estes efeitos positivos da recombinação são balanceadas pelos facto de que este processo pode causar mutações e separar combinações benéficas de genes. 

Transferência horizontal de genes

Processo pelo qual um organismo transfere material genético para outra célula que não a sua prole, por contraste à transferência vertical em que o organismo recebe material genético dos seus progenitores. 
Existem quatro mecanismos principais que podem actuar na transferência horizontal de genes:
  1. Conjugação: troca de material genético entre células, geralmente afim de reprodução. É a forma básica de reprodução sexuada entre bactérias.
  2. Transdução: É o processo de transferência de um gene de uma bactéria para outra por meio de um vírus.
  3. Transformação: Capacidade de adquirir pedaços de ADN dispersos no meio e utilizá-los como se fossem parte do seu ADN.
  4. Agentes de transferência de ADN: Algumas bactérias usam elementos parecidos com os usados pelos vírus, para produzir e transformar "pacotes" com ADN codificante. Este processo foi recentemente observado em bactérias marinhas. Acredita-se que esteja envolvido com as adaptações às mudanças que ocorrem bruscamente no ambiente.

Genética populacional

De um ponto de vista genético, a evolução é uma mudança de uma geração para outra nas frequências de alelos de uma população que compartilha um conjunto de genes. Uma população é um grupo de indivíduos pertencentes a determinada espécie e que ocupa um espaço delimitado. Por exemplo, todas as traças da mesma espécie que vivem numa floresta isolada são uma população. Um "alelo" é uma forma específica de um gene; por exemplo, um gene para a coloração nas traças pode ter dois alelos, preto e branco. Um pool genético é o conjunto completo de alelos de uma população. Existe um certo número de vezes de cada alelo no pool genético. A fracção de genes que pertence a um dado alelo é a frequência alélica. Por isso, se metade dos genes para a cor do corpo de numa população de traças forem genes par corpo preto, então a frequência alélica do alelo corpo-preto é 0,50 ou 50%. A evolução ocorre quando há mudanças na frequência dos alelos dentro de uma população de organismos que se reproduzem entre si.

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

O "princípio de Hardy-Weinberg" afirma que as frequências dos alelos numa população  suficientemente grande, permanecerá constante (isto é, não evoluirá) se as únicas forças que actuarem numa população forem: 
  1. reordenação aleatória dos alelos durante a formação dos gâmetas, tais como espermatozóides e óvulos.
  2. combinação aleatória dos genes nas células durante a fertilização, o processo pelo qual óvulo e espermatozóide  se combinam para formar uma nova célula.
É muito raro as populações naturais não experimentarem  mudanças da frequência dos alelos de geração para geração. Por isso, as frequências alélicas num pool genético estão normalmente em mudança, resultando na evolução das populações ao longo de gerações sucessivas. São vários os factores que podem mudar a composição de um pool genético:
  • Mudanças de alelos entre membros de populações diferentes. Dão-se mudanças quando novos membros se juntam à população ou outros a deixam. Este tipo de populações chama-se fluxo génico;
  • Mutações podem criar novos alelos e assim mudar a frequência de alelos pré-existentes. As mutações mudam imediatamente o pool genético ao substituir um alelo por outro. As mtações têm pouco impacto imediato na frequência alélica  geral de uma população grande;
  • Preferencias para um alelo em particular durante a selecção de um parceiro;
  • A selecção natural pode reduzir ou aumentar a frequência de um alelo específico num pool genético. As probabilidades que cada alelo tem de sobreviver e reproduzir-se devem ser iguais para a frequência dos alelos se manter igual. 
As populações pequenas são mais susceptíveis de sofrer flutuações aleatórias do número de indivíduos. Uma condição conhecida como deriva genética. Podem surgir duas situações comuns que poderão afectar a composição genética de uma população pequena como resultado da deriva genética:
  1. Efeito de Gargalo - acontece quando eventos fortuitos aleatórios, como fogos ou cheias, reduzem significativamente o número de indivíduos numa população. Os restantes membros podem não representar exactamente o pool genético original;
  2. Efeito Fundador - Dá-se quando um pequeno número de indivíduos coloniza um habitat novo. Quando mais pequeno o grupo fundador, maior a improbabilidade de o seu pool genético representar o pool genético da população original.

Espécies

Dadas certas circunstâncias, e tempo suficiente, a evolução leva à emergência de novas espécies. Tem havido um forte debate entre os cientistas para encontrar um definição precisa e completa de espécie. Ernst Mayr (1904) definiu uma espécie como sendo uma população ou um grupo de populações cujos membros têm o potencial de se reproduzir naturalmente entre si produzindo descendentes férteis e viáveis. Esta definição foi aceite em geral entre os biólogos, mas não pode ser aplicada a organismos, como as bactérias, que se reproduzem de forma assexuada.

Especiação

A especiação é o processo pelo qual uma espécie diverge, produzindo duas ou mais espécies descendentes. Já foram observados, diversas vezes, eventos de  especiação, tanto em condições controladas de laboratório como na natureza. Em organismos de reprodução sexuada, a especiação resulta do isolamento reprodutivo seguido por divergências entre as linhagens. 
Existem quatro tipos de mecanismos de especiação, sendo a especiação alopátrica considerada a mais comum em animais, dando-se quando populações são isoladas geograficamente, por fragmentação de habitat ou migração, por exemplo. Como as forças evolutivas passam a actuar independentemente nas populações isoladas, a separação vai, eventualmente, produzir organismos incapazes de se intercruzarem.
O segundo mecanismo de especiação a ser considerado é a especiação peripátrica, que ocorre quando pequenas populações de organismos são isoladas num novo ambiente. Difere da especiação alopátrica pelo facto de as populações isoladas serem muito menores do que a população parental. Neste caso, o efeito fundador causa uma especiação rápida tanto pela deriva genética, oriunda do efeito fundador, quanto pela rápida acção da selecção natural sobre um pequeno conjunto de genes.
O terceiro mecanismo é a especiação parapátrica. É semelhante à especiação peripátrica na medida em que uma população pequena ocupa um novo habitat, mas difere porque não há separação física entre as populações. Neste caso a especiação resulta da evolução de mecanismos que reduzem o fluxo génico entre as duas populações. Geralmente isto acontece quando há alguma mudança drástica no ambiente da espécie parental. Um exemplo é a gramínea Anthoxanthum odoratum, que pode passar por especiação parapátrica em resposta a poluição localizada de metais de minas, em que as plantas com resistência a altos níveis de metais no solo evoluem. A selecção contra cruzamentos com a população parental sensível a metais produz uma mudança no tempo de floração das plantas resistentes, causando isolamento reprodutivo. A selecção contra híbridos entre as duas populações pode causar o que é chamado de reforço, que é a evolução de características que promovem o cruzamento dentro de determinada espécie, assim como o deslocamento de carácter, que ocorre quando duas espécies se tornam mais distintas em aparência.
Finalmente, quando há especiação simpátrica, as espécies divergem sem uma barreira geográfica entre elas ou mudanças drásticas no ambiente. Este tipo de especiação é considerada rara, já que uma pequena quantidade de fluxo génico pode remover as diferenças genéticas entre partes de uma população. Geralmente, a especiação simpátrica exige a evolução tanto de diferenças genéticas como de acasalamento preferencial, para permitir que o isolamento reprodutivo evolua.
Um tipo de evolução simpátrica envolve o cruzamento entre duas espécies aparentadas, produzindo uma nova espécie híbrida. Este tipo de especiação não é muito comum em animais, já que os híbridos são geralmente inviáveis ou estéreis, porque não há pareamento entre os cromossomas homólogos de cada progenitor durante a meiose. É mais comum em plantas, pois estas, frequentemente, duplicam o número de cromossomas, formando poliplóides, o que permite o pareamento de cada cromossoma com o seu homólogo durante a meiose, já que os cromossomas de cada progenitor já se encontram em pares.

Os eventos de especiação são importantes na teoria do equilíbrio pontuado, que explica a existência do padrão observado no registo fóssil de "explosões" de evolução entre longos períodos de estase, em que as espécies se mantêm relativamente sem mudanças. Nesta teoria, a especiação e a rápida evolução estão relacionadas, com a selecção natural e a deriva genética, actuando mais fortemente em organismos ao fazer a especiação em novos habitats ou com pequeno tamanho populacional. Como resultado, os períodos de estase no registo fóssil correspondem à população parental, e os organismos que passaram por especiação e rápida evolução são encontrados em pequenas populações geograficamente restritas, sendo raramente preservadas como fósseis.

Barreiras ao cruzamento de espécies 

As barreiras que previnem os cruzamentos são designadas de prezigóticos (previnem o acasalamento ou a fertilização) ou pós-zigótico (barreiras que ocorrem depois da fertilização). Se os cruzamentos já não são possíveis, então serão consideradas espécies diferentes.

Barreiras pré-zigóticas:
  • Isolamento temporal - dá-se quando as espécies acasalam  em alturas diferentes;
  • Isolamento comportamental - sinais que provocam uma resposta de acasalamento podem ser suficientemente diferentes para prevenir um desejo de se cruzarem;
  • Isolamento mecânico - diferenças anatómicas nas estruturas reprodutoras pode prevenir os cruzamentos;
  • Isolamento gamético - Os gâmetas das duas espécies são quimicamente incompatíveis, prevenindo assim a fertilização. O reconhecimento dos gâmetas pode ser baseado em moléculas específicas na superfície do óvulo que se liga apenas a moléculas complementares do espermatozóide.
  • Isolamento geográfico/de habitat Geográfico: as duas espécies estão separadas por barreiras físicas de larga escala, como montanhas ou corpos de água largos, e por isso não é possível encontrarem-se. Habitat: as duas espécies preferem habitats diferentes, apesar de viverem na mesma área geral, e por isso não se encontram uma à outra.

Barreiras pos-zigóticas
  • Viabilidade reduzida dos híbridos - dá-se uma barreira entre espécies depois da formação do zigoto, resultando no desenvolvimento incompleto ou morte dos descendentes;
  • Fertilidade reduzida do híbrido - Mesmo que duas espécies diferentes acasalem, a prole produzida pode ser infértil. 
  • Degeneração do híbrido - Alguns híbridos são férteis por uma única geração, tornando-se então estéreis ou inviáveis.

Extinção

A extinção é o desaparecimento de toda uma espécie. Não é um evento incomum, já que as espécies surgem normalmente por especiação e desaparecem por extinção. De facto, quase todas as espécies de plantas e animais que já existiram, encontram-se actualmente extintas. Estas extinções aconteceram continuamente durante toda a história da vida, apesar de haver picos nas taxas de extermínio em eventos de extinção em massa. A extinção entre o Cretácio e o Terciário (Extinção K - T), na qual os dinossauros desapareceram, é a mais conhecida. No entanto, um evento anterior, a extinção do Permiano - Triássico, foi ainda mais severa, levando cerca de 96% das espécies então existentes, à extinção. 
A extinção do Holoceno de desaparecimento de espécies em massa que ocorre actualmente, em decorrencia da expansão humana pelo globo nos últimos milhares de anos. As taxas de extinção actuais são entre 100 a 1000 vezes maiores do que as taxas normais, e até 30% das espécies podem estar extintas até meios deste século. As actividades humanas são a actual principal causa de extinção em massa e o aquecimento global pode acelerar ainda mais essa extinção no futuro.
O papel da extinção na evolução depende do tipo de extinção que é considerada. As causas das baixas taxas de evolução, que actuam continuamente e são responsáveis pela maior parte das extinções, não são bem conhecidas, e podem ser o resultado da competição entre as espécies por recursos compartilhados. Se a competição de outras espécies pode alterar as hipóteses de determinada espécie sobreviver, isso poderia produzir selecção natural ao nível das espécies, em contraposição à que se dá ao nível dos organismos. 
As extinções em massa intermitentes também são importantes, mas ao invés de agir como uma força selectiva, reduzem drasticamente a diversidade, de forma não específica, promovendo picos de radiação adaptativa e especiação nas espécies que sobrevivem.

Notas

Para que a teoria da selecção natural se sustentasse, esta precisava da contribuição da teoria da hereditariedade. Algo em que Mendel trabalhou, mas que ficou grandemente desconhecido durante muito tempo. Charles Darwin reconheceu que os seus conhecimentos sobre hereditariedade era limitados, não obstante representou em forma de árvore a relação entre os animais e plantas da actualidade com outros já extintos, seus ancestrais.

Fenótipo - A totalidade dos caracteres anatómicos, morfológicos, fisiológicos e etológicos característicos de um determinado ser vivo. O fenótipo representa a realização visível do genótipo em função de certas condições específicas do meio ambiente.

Genótipo - A totalidade das informações hereditárias virtuais contidas no genoma e de que uma parte, constituída pelos caracteres dominantes, pode exprimir-se no fenótipo.

Locus - Local específico de um cromossoma onde está localizado um gene. Os dois alelos de um gene ocupam o mesmo locus em cromossomas homólogos.

Alelo - Uma das variantes possíveis de um gene, que se exprime no fenótipo de uma forma específica.




Quantas espécies existem?

Desconhece-se quantas espécies existiram na Terra. Até agora foram identificadas 1 milhão e 400 mil espécies - destas 750.000 são insectos, 250.000 são plantas e 41.000 vertebrados. No entanto é provável que existam muitas mais, sendo a maioria insectos escondidos nas florestas tropicais.

Um biólogo chegou a encontrar 3.000 espécies de insectos numa única árvore tropical e calculou que é provável que existam 30 milhões de insectos vivos.



Fontes

O Grande Livro da Evolução, Stephen Webster, Edições ASA, 1ª edição, Julho 2004
http://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Transfer%C3%AAncia_horizontal_de_genes
http://www.infopedia.pt/$charles-darwin

Desejo

«O condenado à morte deixou transparecer uma alegria comovida ao saber do indulto. Mas ao cabo de algum tempo, acentuando-se as melhora...