12/11/2015

Evolução da Vida

A História Evolucionária da Vida na Terra relata o processo pelo qual os organismos e fósseis evoluíram desde que a vida teve início até à actualidade. A Terra formou-se há cerca de 4,5 mil milhões de anos  e a vida surgiu à superfície desta há mil milhões de anos. As semelhanças entre os organismos actuais indicam a presença de um ancestral comum a partir do qual todas as espécies conhecidas divergiram através do processo de Evolução.
A primeira prova da vida na Terra é o grafite que se descobriu ser biogenético, em rochas metassedimentares com 3,7 mil milhões de anos, encontradas na Gronelândia Ocidental e fósseis no tapete microbiano em areia com 3,48 mil milhões de anos, na Austrália Ocidental. O tapete microbiano de bactérias e arquaea foram as formas dominantes de vida no início do éon arqueano e pensa-se que muitos passos iniciais do começo da evolução se deram neste tapete.
A evolução da fotossíntese do oxigénio, por volta de 3,5 mil milhões de anos atrás, eventualmente terá levado à oxigenação da atmosfera há 2,4 mil milhões de anos. As primeiras evidencias de eucarioticas (células complexas com organelos) data de há 1,85 mil milhões de anos, e embora possam ter estado presentes na Terra antes disso, a sua diversificação acelerou quando começaram a usar o oxigénio no metabolismo. Mais tarde, por volta de 1,7 mil milhões de anos, os organismos multicelulares começaram a aparecer, com células diferentes a desempenharem funções especificas.As Bilateria, animais com frente e traseira, apareceram há cerca de 555 milhões de anos.
As primeiras plantas terrestres datam de há 450 milhões de anos, embora haja evidencias que sugerem que os micróbios tenham formado os primeiros ecossistemas terrestres, há pelo menos 2,9 mil milhões de anos atrás. Julga-se que os micróbios terão pavimentado o caminho para a colonização das plantas durante o Fanerozóico. As plantas terrestres tiveram um tal êxito que pensa-se terem contribuído, mais tarde, para a extinção do Devoniano tardio. Os animais invertebrados apareceram durante o período Ediacarano, enquanto que os vertebrados tiveram origem há 525 milhões de anos durante a Explosão Cambriana. Durante o período Permiano os sinapsídeos, incluindo os ancestrais dos mamíferos, dominaram a Terra, mas a maior parte deste grupo foi extinta no Evento de Extinção Permiano-Triássico há 252,2 milhões de anos. Durante a recuperação desta catástrofe. os arcossauros tornaram-se os vertebrados mais abundantes. Um dos grupos de arcossauros, os dinossauros, dominaram a Terra durante os períodos do Jurássico e Cretácio. Depois o Evento de Extinção do Período Cretácio-Paleógeno, há 66 milhões de anos, matou os dinossauros e os mamíferos tornaram-se cada vez maiores e diversificados. Estas Extinções em massa podem ter acelerado a Evolução ao providenciarem oportunidades à diversificação de novos grupos.
Até 2001, a rocha mais antiga encontrada na superfície da Terra tinha cerca de 3,8 mil milhões de anos, levando os cientistas a acreditar que a superfície terrestre estava derretida até então. Assim, eles designaram esta parte da História da Terra  de Eón Hadeano. No entanto, análises efectuadas a zircões formados há 4,4 mil milhões de anos indicam que a crosta terrestre solidificou 100 milhões de anos após a formação do planeta e rapidamente adquiriu oceanos e uma atmosfera, que terá sido capaz de suportar vida.
As evidências provenientes da Lua mostram que de há 4 a 3,8 mil milhões de anos o satélite sofreu um bombardeamento de detritos que haviam restado da formação do Sistema Solar, e a Terra deverá ter sofrido um bombardeamento ainda mais intenso  devido à sua gravidade mais forte. Embora não haja evidências directas das condições terrestres desse período, não há razões para pensar que a Terra não terá sido afectada por estes bombardeamentos. Estes eventos poderão mesmo ter eliminados quaisquer oceanos e atmosfera previamente existentes, e contribuído para a sua substituição, embora os gases vulcânicos da Terra tenham dado pelo menos metade. No entanto, se qualquer vida microbiana subaquática evoluiu até esta altura, terá sobrevivido aos bombardeamentos.


Primeiras evidências para a Vida na Terra

Os primeiros organismos identificados eram minúsculos  e relativamente inexpressivos, e os seus fósseis pareciam pequenas hastes, que são muito difíceis de diferenciar de estruturas que apareceram ao longo do processo físico abiótico. Alguns achados em rochas com 3,5 mil milhões de anos foram classificados como bactérias, com evidencias geoquímicas a mostrar a presença de vida há 3,8 mil milhões de anos. No entanto, estas conclusões têm sido bastante escrutinadas, e o mesmo tipo estrutura pode ser encontrada por processos não biológicos. Não que isto seja uma prova que desminta as conclusões, mas mostra que não existe 100% de certeza.

Origens da Vida Na Terra

Os biólogos defendem que todas os organismos vivos na Terra partilham um único e último ancestral, pois seria virtualmente impossível que duas ou mais
Árvore evolucionaria, mostrando a divergência das espécies modernas a partir do seu ancestral comum no centro. A azul as bactérias, as archaea a verde e os eucariótas a vermelho
linhagens separadas  pudessem ter desenvolvido, de forma independente, a extrema complexidade bioquímica dos mecanismos comuns a todos os organismos vivos. Os primeiros organismos dos quais existem fósseis são de bactérias. A falta de fósseis ou de evidências geoquímicas para os primeiros organismos deixou um grande espaço aberto para hipóteses, que entram em dois grupos principais:
  1.  a vida originou-se de forma espontânea na Terra 
  2.  a vida foi "semeada" a partir de outro local do Universo.

Vida com origem extra-terrestre
A ideia de que a vida na Terra foi "semeada" a partir de uma fonte externa ao nosso planeta data desde, pelo menos, ao  filósofo grego Anaximandro no século VI a.C. na Grécia Antiga. No século XX esta hipótese foi proposta pelo físico-químico Svant Arrenius, pelos astrónomos Fred Hoyle e Chandra Wickramasinghe e pelo biólogo molecular Francis Crick e o químico Leslie Orgel. Existem pelo menos três versões principais da hipótese "semeada a partir de outro local": 
  • deu-se a partir de outro local no nosso Sistema Solar através de fragmentos arremessados no espaço por um grande impacto de meteoro, sendo que neste caso, as fontes mais credíveis seriam Marte e Vénus;
  • por visitantes extraterrestres, possivelmente como o resultado acidental de contaminação através de micro-organismos que estes carregavam em si;
  • e a partir de fonte externa ao Sistema Solar, mas através de meios naturais.
Experiências na órbita terrestre baixa, como EXOSTACK, demonstraram que alguns esporos de microorganismos podem sobreviver ao choque ou serem catapultados através do espaço e alguns conseguem sobreviver à exposição da radiação do espaço exterior durante, pelo menos, 5,7 anos.
Os cientistas encontram-se divididos quanto à possibilidade da vida se poder originar de forma independente em Marte ou noutro planeta da nossa Galáxia.

Origem independente na Terra
A vida na Terra é baseada no carbono e na água. O carbono fornece a ligação estável a químicos complexos e pode ser facilmente extraído a partir do ambiente, especialmente a partir do dióxido de carbono. O único outro elemento com propriedades semelhantes, o silicone, forma estruturas muito menos estáveis e, porque a maior parte dos seus componentes serem sólidos, seria muito mais difícil aos organismos extraí-lo. Por sua vez, a água é um excelente solvente, e tem duas outras propriedades úteis: o facto de o gelo flutuar permite aos organismos aquáticos sobreviverem debaixo dele no Inverno; e as suas moléculas têm fins electricamente positivo e negativos, o que permite a formação de um conjunto de compostos muito superior à dos outros solventes. Outros bons solventes, como a amónia, só são líquidas a temperaturas tão baixas que as reacções químicas poderiam ser demasiado lentas para suster vida, e têm falta das outras vantagens da água. Os organismos baseados em bioquímicas alternativas podem, no entanto, ser possíveis noutros planetas. 
A pesquisa de como a vida pode ter surgido, originou-se a partir de uma focalização em três pontos possíveis da química não-viva: 
  1. auto-replicação - a habilidade de um organismo produzir descendência semelhante a si mesmo;
  2. metabolismo - a habilidade do organismo alimentar-se e reparar-se;
  3. membranas celulares externas -  permitem aos alimentos e  resíduos sairem, mas excluir substâncias não desejadas.
A pesquisa de abiogenesis ainda tem um longo caminho a percorrer, uma vez que as abordagens teórica e empírica só agora começaram a ter contacto uma com a outra.


Primeiro a Replicação: o mundo do ARN

Até os membros mais simples dos três domínios modernos da vida usam o ADN para gravar as suas "receitas"  e uma ordem complexa de ARN e moléculas de proteínas para "ler" as instruções e usá-las para o crescimento, manutenção e auto-replicação. A descoberta de que algumas moléculas de ARN são capazes de catalisar tanto as suas replicações como a construção de proteínas levou à hipótese de as formas iniciais de vida se terem baseado unicamente no ARN. Estes ribossomas podiam ter formado um mundo de ARN no qual haveria indivíduos mas não espécies, pois as mutações e transferência horizontal de genes significariam que a descendência em cada geração era propensa a ter um genoma diferente daquele com que os seus pais haviam iniciado. O ARN poderia, mais tarde, tem vindo a ser substituído pelo ADN, que é mais estável e, logo, pode construir genomas mais longos, expandindo assim a extensão de capacidades que um indivíduo pode ter. Os ribozimas continuam a ser o componente principal dos ribossomas, "as fábricas de proteínas" das células modernas.
Embora moléculas pequenas de ARN auto-replicante tenham sido produzidas em laboratório, levantaram-se dúvidas se a síntese natural não-biológica do ARN seria possível. Os primeiros ribozimas podem ter-se formado a partir de ácidos nucleicos simples como APN, ATN e AGN, que teriam vindo a ser substituídos mais tarde pelo ARN.
Foi proposto, em 2003, que precipitados de sulfureto de metal poroso dariam assistência à síntese do ARN a 100ºC e nas pressões do fundo do oceano, junto às fontes hidrotermais. Sob esta hipótese, as membranas lípidas seriam os últimos principais componentes a aparecer e, até aí, as protocélulas poderiam estar confinadas aos poros.

Primeiro o Metabolismo: o mundo do enxofre-ferro

Uma série de experiências que tiveram início em 1997, mostraram que as fases iniciais na formação das proteínas a partir de materiais inorgânicos, incluindo monóxido de carbono e sulfureto de hidrogénio, poderia ser obtido através de sulfureto de ferro e sulfureto de níquel como catalisadores. A maior parte das etapas envolve temperaturas que rondam os 100ºC e pressões moderadas, embora uma das fases exija temperaturas de 250ºC e uma pressão equivalente àquela encontrada debaixo de 7 quilómetros de rocha. Logo, foi defendido que a síntese auto sustentável de proteínas poderia ter ocorrido perto de fontes hidrotermais.

Primeiro a Membrana: o mundo dos Lípidos

Foi sugerido que uma parede dupla de bolhas de lípidos, como aquelas que formam as membranas externas das células, poderá ter sido um primeiro passo essencial. Experiências que simulam as condições da jovem Terra têm registado a formação de lípidos, e estes podem formar espontaneamente lipossomas, "bolhas" de parede dupla, e depois reproduzirem-se. Embora não sejam intrinsecamente transportadores de informação como os ácidos nucleicos, seriam sujeitos à selecção natural para longevidade e reprodução. Os ácidos nucleicos como o ARN podem, então, ter-se formado mais facilmente no interior dos lipossomas do que teriam fora destes.

A Teoria da argila

O ARN é complexo e existem dúvidas se poderá ser produzido em ambiente não biológico na natureza. Algumas argilas, nomeadamente a montmorilonita, possuem propriedades que as tornam aceleradores possíveis de um mundo da ARN: crescem por auto-replicação pelo seu padrão cristalino; estão sujeitas a algo semelhante à selecção natural, pois a "espécie" de argila que cresce mais rápido num determinado ambiente, torna-se dominante; e podem catalisar a formação de ARN. Embora esta ideia não se tenha tornado consensual no meio científico, ainda tem apoiantes activos.
Uma pesquisa em 2003 mostrou que a montmorilonita também podia acelerar a conversão de ácidos gordos em "bolhas", e que estas "bolhas" podiam encapsular o ARN  anexado às argilas. Estas "bolhas", podem então crescer ao absorver lípidos adicionais e depois dividirem-se. A formação das primeiras células pode ter sido ajudada por um processo semelhante.
Uma hipótese semelhante é a de que fala da auto-reprodução de argilas ricas em ferro como as progenitoras dos nucleótidos, dos lípidos e dos amino-ácidos.

Ambiente e impacto evolucionário do tapete microbiano


Os tapetes microbianos têm várias camadas, colónias de espécies múltiplas e outros organismos que são geralmente de espessura milimétrica, mas ainda assim contêm um vasto leque de ambientes químicos, cada qual favorecendo um conjunto diferente de microorganismos. Até certo ponto cada tapete microbiano forma a sua própria cadeia alimentar, como os subprodutos de cada grupo de microorganismos geralmente servem como "alimento" aos grupos adjacentes.
Os estromatólitos são pilares grossos construídos à medida que os micróbios nos tapetes migram para cima de forma a evitarem serem sufocados pelos sedimentos depositados em cima deles pela água. O debate sobre alegados fósseis com mais de 3 mil milhões de anos tem sido bastante activo, com as criticas a defenderem que os ditos estromatólitos poderiam ter sido formados por processos não biológicos. Em 2006 foi registado outro grupo de estromatólitos encontrados na mesma parte da Austrália que os anteriores, nas rochas, datando de há 3,5 mil milhões de anos.
Nos tapetes actuais existentes debaixo de água, o topo da camada consiste, frequentemente, em cianobactérias fotossintetizadoras que criam um ambiente rico em oxigénio, enquanto que a camada inferior tem falta de oxigénio, sendo muitas vezes dominado por sulfureto de hidrogénio emitido pelos organismos que vivem aí. Estima-se que o aparecimento da fotossíntese de oxigénio pelas bactérias nos tapetes tenha aumentado a produção biológica por um factor entre 100 e 1000. O agente redutor usado pelo oxigénio é a água, que é muito mais abundante que os redutores produzidos geologicamente requeridos pela anterior fotossíntese. Deste ponto em diante, a própria vida produziu significativamente mais recursos do que necessitava, muito mais do que através dos processos geoquímicos. O oxigénio é tóxico aos organismos que não se encontrem adaptados a ele, mas aumenta de forma significativa a eficiência metabólica dos organismos adaptados ao oxigénio. O oxigénio tornou-se um componente da atmosfera da Terra há cerca de 2,4 mil milhões de anos. Embora os eucariontes possam ter estado presentes muito antes, a oxigenação da atmosfera foi um pré-requisito para a evolução das células eucarióticas mais complexas, das quais todos os seres multicelulares são formados. A fronteira entre as camadas ricas  e as que não contêm oxigénio nos tapetes microbiais ter-se-ão movido em sentido ascendente quando a fotossíntese parava de noite, e depois em sentido descendente no dia seguinte. Isto terá criado uma pressão natural aos organismos nesta zona intermédia para adquirir  a habilidade de tolerar e depois usar o oxigénio, possivelmente através de endossimbiose, onde um organismo vive dentro de outro  e ambos beneficiam dessa associação. 
As cianobactérias eram possuidoras do conjunto de ferramentas bioquímico mais completo de todos os organismos que compunham o tapete. Logo eram as mais auto-suficientes do tapete e estavam bastante bem adaptadas para saírem sozinhas como tapetes flutuantes e como os primeiros fitoplâncton, providenciando a base  para a maior parte da cadeia alimentar marítima.

Diversificação dos eucariontes

Os eucariontes podem já ter estado presentes antes da oxigenação da atmosfera, mas a maior parte dos eucariontes actuais precisa de oxigénio, que as suas mitocôndrias usam para produzir o ATP, a reserva de energia de todas as células conhecidas. Na década de 1970 foi proposto, e depois de muito debate, aceite que todos as eucarioticas emergiram como resultado de endossiobiose entre procarioticas. Por exemplo: um microorganismo predador invadiu um procariota de largas dimensões, provavelmente um archaean, mas o ataque foi neutralizado, o e atacante resistiu e desenvolveu-se na primeira mitocondria; uma destas quimeras mais tarde tentou engolir uma cianobactéria fotossintezante, mas a vítima sobreviveu dentro do atacante e a nova combinação tornou-se o ancestral das plantas, e por aí adiante. Após cada endossimbiose começar, os companheiros teriam eliminado duplicações de funções genéticas não produtivas ao fazerem o rearranjo dos genomas, um processo que muitas vezes envolveu a transferência de genes entre eles. Outra hipótese propõe que as mitocôndrias foram originalmente endossibiontes metabolizadores de enxofre ou de hidrogénio que se tornaram, mais tarde, consumidoras de oxigénio. Por outro lado, as mitocôndrias  podem ter feito parte da estrutura original dos eucariontes.
O debate acerca de quando apareceram os eucariontes continua em aberto: a presença de esteranos nas argilas da Austrália indicam que os eucariontes já existiam há 2,7 mil milhões de anos; no entanto, análises efectuadas em 2008 concluíram que estes químicos se haviam infiltrado nas rochas há menos de 2,2 mil milhões de anos, não podendo ser usadas para provar a origem dos eucariontes. Tem-se relatado fósseis de algas Grypania em rochas com 1,85 mil milhões de anos, o que é indicativo de que os eucariontes com organelos já se haviam desenvolvido. Os primeiros fósseis confirmados datam de há 1,43 mil milhões de anos.

Plastídios

Pensa-se que os plastídios se formaram a partir de cianobactérias ensossimbióticas. A simbiose terá ocorrido há cerca de 1500 milhões de anos atrás e possibilitou aos eucariontes procederem à fotossíntese do oxigénio.
Desde então, emergiram três linhagens evolucionarias nas quais os plastídios têm designações diferentes: cloroplastos nas algas verdes e plantas, rodoplastos nas algas vermelhas e cianelos nos galucófitos.

Reprodução sexual e organismos multicelulares.


Evolução da reprodução sexual

As características definidoras da reprodução sexual nos eucariontes são a meiose e a fertilização. Existe muita recombinação genética neste tipo de reprodução, na qual os descendentes recebem 50% dos seus genes de cada progenitor, contrariamente à reprodução assexuada, na qual não há recombinação. As bactérias também trocam de ADN através da conjugação bacteriana em que, os benefícios incluem a resistência a antibióticos e outras toxinas, e a habilidade de utilizar novos metabolismos. No entanto, a conjugação não é um meio de reprodução, e não está limitada aos membros da mesma espécie - existem casos em que as bactérias transferem o ADN para plantas e animais.
Por outro lado, a transformação bacteriana é obviamente uma adaptação para a transferência de ADN entre bactérias da mesma espécie. A transformação bacteriana é um processo complexo que envolve os produtos de numerosos genes bacterianos e pode pode ser considerado como uma forma de sexo bacteriano. O processo ocorre de forma natural em pelo menos 67 espécies procarióticas (em sete filos diferentes). A reprodução sexual nos eucariontes pode ter evoluído a partir de transformação bacterial.
As desvantagens da reprodução sexual são bem conhecidas: o rearranjo da recombinação genética pode destruir combinações favoráveis dos genes; e uma vez que os machos não aumentam de forma directa para o número de descendentes na próxima geração, uma população assexuada pode suplantar e substituir em 50 gerações uma população sexual que é igual em todos os outros aspectos. Ainda assim a grande maioria dos animais, plantas, fungos e protistas reproduzem-se de forma sexuada. Existem fortes evidências de que a reprodução sexuada terá surgido cedo na história dos eucariontes e que os genes que controlam esta reprodução mudaram muito pouco desde então. Como a reprodução sexual evoluiu e sobreviveu continua a ser um enigma.
A Hipótese da Rainha Vermelha sugere que a reprodução sexual providencia protecção contra parasitas, pois é mais fácil aos parasitas desenvolverem meios de derrotarem as defesas de clones geneticamente idênticos do que aquelas espécies que apresentam alvos em mudança, existindo alguns dados que corroboram este facto. No entanto ainda existem dúvidas se explica a sobrevivência das espécies sexuadas se estivessem presentes diversas espécies de clones semelhantes. Além do mais, contrariamente à Hipótese da Rainha Vermelha, Hanley et al. descobriu que a prevalência, abundância e a intensidade de ácaros era significativamente maior em lagartixas sexuais do que em organismos assexuados que partilhavam o mesmo habitat. Adicionalmente, Parker, após rever numerosos estudos genéticos sobre a resistência das plantas às doenças, não conseguiu encontrar um único exemplo consistente com o facto de que os patogénicos são os agentes selectivos principais responsáveis pela reprodução sexual no hospedeiro.
A Hipótese da Mutação Determinista assume que cada organismo tem mais de uma mutação prejudicial e os efeitos combinados destas mutações são mais prejudiciais do que a soma feita por cada mutação individual. Assim sendo, a recombinação sexual irá reduzir os danos que más mutações possam trazer aos descendentes e ao mesmo tempo eliminar algumas mutações prejudiciais do pool genético ao isolá-las em indivíduos que morrem rapidamente porque têm um número acima da média de mutações danosas. No entanto, os dados sugerem que a assumpção da HMD são frágeis, pois muitas espécies têm em média menos do que uma mutação prejudicial por indivíduo e nenhuma espécie que tenha sido investigada mostra sinais de sinergia entre mutações danosas.
A natureza aleatória da recombinação causa a abundância relativa de traços alternativos que variam de uma geração para outra. Esta deriva genética é insuficiente por si mesma para tornar a reprodução sexual vantajosa, mas uma combinação de deriva genética com selecção natural já poderá ser suficiente. Quando o acaso produz combinações de boas características, a selecção natural dá uma larga vantagem às linhagens nas quais estes traços se tornam geneticamente ligados. Por outro lado, os benefícios de boas características são neutralizados se aparecerem ao mesmo tempo que más características. A recombinação sexual dá a oportunidade às boas características de se ligarem a outras características benéficas, e os modelos matemáticos sugerem que isto pode ser o suficiente para suplantar as desvantagens da reprodução sexual.

Multicelularidade

A simples definição de multicelularidade, como por exemplo "ter múltiplas células", pode incluir as colónias de cianobactérias como a Nostoc. Até mesmo uma definição biológica profissional como  "tendo o mesmo genoma mas diferentes tipos de células" ainda contêm alguns genera da alga verde Volvox, que têm células que se especializam na reprodução. A multicelularidade evoluída independentemente em organismos tão diversos como as esponjas e outros animais, fungosi, plantas, algas castanhas, cianobactérias, micetozoários e mixobactérias.


As vantagens iniciais da multicelularidade podem incluir: uma maior eficiência na partilha de nutrientes que são digeridos fora da célula, aumentou a resistência aos predadores, muitos dos quais atacavam engolindo as suas presas; a habilidade de resistir às correntes ao fixarem-se a uma superfície; a habilidade de subirem de forma a filtrarem alimentos ou para obterem luz solar para a fotossíntese; a habilidade de criarem um ambiente interno que oferece protecção ao externo; e mesmo a oportunidade para um grupo de células de se comportarem de forma "inteligente" ao partilharem informação. Estas características viriam a providenciar oportunidades para outros organismos diversificarem, ao criarem mais ambientes que os tapetes microbianos planos poderiam dar.
A multicelularidade com células diferenciadas é benéfica para o organismo como um todo mas desvantajosa a partir do ponto de vista  das células individuais, em que muitas das quais perde a oportunidade de se auto-reproduzir. Num organismo multicelular assexuado, células maliciosas que retêm a habilidade de se reproduzirem podem tomar o controle e reduzir o organismo a uma massa de células indiferenciadas. A reprodução sexual elimina estas células maliciosas da geração seguinte e logo, parece ser um pré-requisito para a multicelularidade.
As informações disponíveis indicam que os eucariotas evoluíram muito mais cedo mas permaneceram imperceptíveis até que se deu uma rápida diversificação há cerca de mil milhões de anos. O único aspecto em que os eucariotas claramente superam as bactérias e archaea é a sua capacidade de variar de formas, e a reprodução sexual permitiu aos eucariotas de explorarem as vantagens ao produzirem organismos com células múltiplas que diferenciam em forma e função.

O Aparecimento dos Animais

Os animais são eucariotas multicelulares, e distinguem-se das plantas, algas e fungos por não possuírem paredes celulares. Todos os animais são móveis, ainda que só em certas fases da vida. Todos os animais, com excepção das esponjas, têm corpos diferenciados em tecidos separados, incluindo músculos, que movem partes do animal ao contraírem-se, e tecido nervoso, que transmite e processa sinais.
Os fósseis mais antigos e aceites de animais são de cnidários de aparência relativamente moderna (o grupo que inclui as medusas, anémonas do mar e hidras), possivelmente de há cerca de 580 milhões de anos, embora os fósseis do período da Formação Doushantuo só possa ser datado de forma aproximada. A sua presença implica que os cnidários e as linhagens Bilateria já se haviam separado.
A Biota Ediacarana, que floresceu durante os últimos 40 milhões de anos antes do início do Cambriano, foram os primeiros animais com pouco mais do que apenas alguns centímetros de comprimento. Muitos eram planos e tinham uma aparência "acolchoada", e pareciam tão estranhos que houve uma proposta de os separar num Reino diferente, Vendozoa. Outros, no entanto, têm sido interpretados como os primeiros moluscos (Kimberella), equinodermos (Arkarua) e artrópodes (Spriggina, Parvancorina). Ainda se debate acerca da classificação destas espécies, muito por causa das características diagnosticadas que permitem aos taxonomistas classificarem organismos mais recentes, estão geralmente ausentes nos Ediacarianos. No entanto, parece haver poucas dúvidas que a Kimberella era, pelo menos, um animal Bilateria Triploblástico, isto é, mais complexo que os cnidários.
A Fauna Tomotiana  é uma colecção mista de fósseis encontrados entre os períodos Ediacariano Superior e o Cambriano Médio. O primeiro, Cloudina, mostra sinais de defesas sucessivas contra a predação e pode indicar  o início de uma corrida armamentista evolutiva. Algumas pequenas conchas do Cambrico Inferior quase que certamente pertenceram aos moluscos, enquanto que os donos de algumas "placas de armadura", Halkieria e Microdictyon, foram entretanto identificadas quando foram encontrados espécimes no Lagerstätten Câmbrico que preservou animais de corpo mole.
Já durante a década de 1970 se discutia se o aparecimento dos modernos Filos tinha sido de forma "explosiva" ou gradual, mas escondida pela escassez de fósseis de animais do Pré-Cambriano. Uma reanálise aos fósseis do Lagerstätte nos Xistos de Burgess, na Colúmbia Britânica, aumentou o interesse no assunto quando mostrou animais, como a Opabinia, que não se enquadrava em nenhum dos Filos conhecidos. Na altura estes foram interpretados como prova de que os modernos Filos tinham evolvido de forma muito rápida durante a Explosão do Câmbrico e que as "estranhas maravilhas" dos Xistos de Burgess mostraram que o Cambrico Inicial foi um período experimental único na evolução animal. Descobertas tardias de animais semelhantes e o desenvolvimento de novas abordagens teóricas levaram à conclusão  de que muitas das "estranhas maravilhas" foram "tias" ou "primas" evolucionárias dos grupos modernos.


Deuterostómios e os primeiros vertebrados

A maior parte dos animais no centro do debate da Explosão do Câmbrio são protostómios, um dos dois grupos principais de animais complexos. O outro grupo maior, os deuterostómios, contém invertebrados como estrelas do mar e ouriços (equinodermes), assim como cordados. Muitos equinodermes têm conchas duras de calcite que são muito comuns a partir do Câmbrico Inicial. Outros grupos de deuterostómios são de corpo mole, e a maior parte dos fósseis deuterostómios importantes do Câmbrico vêm da Fauna de Chengjiang, um lagerstätte na China. Os cordados são outro grupo maior de deuterostómios: animais com um nervo dorsal distinto. Os cordados incluem animais de corpo mole como os tunicados assim como vertebrados - animais com espinha dorsal.
Enquanto que os tunicados datam de antes da Explosão do Cambrico, os fósseis de Chengjiang, Haikouichthys e Myllokunmingian parecem ser verdadeiros vertebrados, e o Haikouichthys tinha vértebras distintas, que podem ter sido um pouco mineralizadas.
Os vertebrados com maxilas, como o Acanthondii, apareceram inicialmente no Ordoviciano Superior.


Colonização da terra

A adaptação à vida em terra oferece desafios maiores: todos os organismos terrestres precisam de evitar a desidratação e todos aqueles com uma dimensão superior à microscópica precisam de criar estruturas especiais para aguentar a gravidade; os sistemas respiratórios e a troca de gases têm de mudar; os sistemas reprodutivos não podem depender da água para levar os ovos e esperma de encontro entre si. Embora as primeiras provas de qualidade de plantas terrestres e animais datem do Período Ordoviciano (488 a 444 milhões de anos), e numerosas linhagens de microorganismos tenham seguido para a terra anteriormente, o ecossistema terrestre moderno só apareceu no Devoniano Superior, há cerca de 385 a 359 milhões de anos.

Evolução de antioxidantes terrestres

O oxigénio é um oxidante potente cuja acumulação na atmosfera terrestre resultou do desenvolvimento da fotossíntese durante 3 mil milhões de anos, nas algas verdes e azuis (cianobactérias), que foram os organismos fotossintéticos mais primitivos. As algas castanhas  acumulam minerais antioxidantes  inorgânicos como o rubidio, o vanádio, o zinco, ferro, cobre, molibdénio, selénio e o iodo, que concentram estes elementos 30.000 vezes mais do que a água do mar. Enzimas endógenas protectoras antioxidantes e antioxidantes exógenos dietéticos ajudaram a diminuir os danos exidativos. A maior parte dos antioxidantes marinhos actuam nas células como elementos vestigiais na redoz e antioxidantes metalo-enzimáticos.
Quando as plantas e animais começaram a transferir-se do mar para os rios e terra há cerca de 500 milhões de anos atrás, a deficiência ambiental destes elementos antioxidantes marinhos e iodo, foram um desafio à evolução da vida na terra. Gradualmente as plantas terrestres optimizaram a produção de "novos" antioxidantes endógenos como o ácido ascórbico, polifenóis, flavonóides, tocoferóis, etc. Alguns destes apareceram mais recentemente, nos últimos 200 a 50 milhões de anos, nas frutas e flores das plantas angiospérmicas.
Antes da colonização da terra, o solo, uma combinação de partículas minerais e matéria orgânica decomposta, não existia. As superfícies terrestres tanto poderiam ser rochas quanto areia instável produzida pelas intempéries. A água e outros nutrientes que tivessem, seriam drenadas muito rapidamente.
Têm-se encontrado películas de cianobactérias, que não sendo plantas usam o mesmo mecanismo de fotossíntese, nos desertos modernos e só em áreas que são instáveis às plantas vasculares. Isto sugere que os tapetes microbianos podem ter desenvolvido gradualmente resistência à dessecação à medida que se espalhavam do mar para zonas de maré e mais tarde para terra. Os líquenes, que são uma combinação simbiótica de fungos e um ou mais fotossintetizadores, são colonizadores importantes de ambientes sem vida, e a sua habilidade para partir rochas contribui para a formação de solos em situações em que as plantas não poderiam sobreviver. Os fósseis ascomicetos mais antigos de que se tem conhecimento datam de há 423-419 milhões de anos, no Siluriano.
A formação do solo terá sido muito lenta até ao aparecimento de animais de subsolo, que misturaram os minerais e os componentes orgânicos do solo e cujas fezes são uma das maiores fontes de componentes orgânicos. Têm-se encontrado tocas nos sedimentos do Ordiviciano, e são atribuídas a anelídeos ("vermes") ou artrópodes.

Plantas e a crise da madeira no Devoniano Superior

Nas algas aquáticas, quase todas as células são fotossintéticas e são quase independentes. A vida na terra exigiu que as plantas se tornassem internamente mais complexas e especializadas: a fotossíntese era mais eficaz no topo; eram necessárias raízes para extrair água do solo e as partes do meio tornaram-se sistemas de suporte e transporte para a água e nutrientes.
Foram encontrados esporos das plantas terrestres em rochas do Ordiviciano Médio com cerca de 476 milhões de anos. Nas rochas do Siluriano Médio, há 430 milhões de anos, existem fósseis de plantas que incluem musgos, como o Baragwanathia, a maior parte com menos de 10 cm de altura, e alguns parecem estar relacionados com as plantas vasculares, o grupo que inclui as árvores.
No Devoniano Superior, há 370 milhões de anos, árvores como a Archaeopteris eram tão abundantes que estas mudaram os sistemas dos rios de sistemas principalmente traçado, para sinuosos, porque as suas raízes ligaram-se ao solo de forma bastante firme. De facto, provocaram uma "crise de madeira" no Devoniano Superior porque:
  • Removeram mais dióxido de carbono da atmosfera, reduzindo o efeito de estufa e, logo, causando uma idade do gelo no período Carbonífero. Em ecossistemas tardios o dióxido de carbono "preso" na madeira volta à atmosfera pela decomposição da madeira morta. No entanto, as evidências fósseis mais antigas de fungos que podem decompor madeira também provêm do Devoniano Superior.
  • A cada vez maior profundidade a que as raízes das plantas chegavam, levou a uma maior drenagem dos nutrientes para rios e mares pelas chuvas. Isto causou uma proliferação das algas cujo elevado consumo de oxigénio causou eventos anóxicos nas águas mais profundas, aumentando a taxa de extinção entre os animais de águas profundas.


Os invertebrados terrestres

Os animais tiveram de alterar os seus sistemas de alimentação e excretórios, e a maior parte dos animais terrestres desenvolveu sistemas de fertilização interna dos seus ovos. A diferença do índice de refracção entre a água e o ar também obrigou a uma mudança nos olhos. Por outro lado, nalgumas formas, o movimento e a respiração tornaram-se mais fáceis, e a melhor transmissão de sons de alta frequência no ar levou a um desenvolvimento dos ouvidos.
O animal que respirava ar mais antigo que se conhece é o Pneumodesmus, um artrópode millipe do Siluriano Superior (428 milhões de anos). As caracteristicas de natureza terrestre e de que respirava ar, são a presença de espiráculos, as aberturas dos sistemas traqueais. No entanto, alguns icnofosseis anteriores  do período fronteiriço Cambriano-Ordoviciano, de há cerca 490 milhões de anos, são interpretados como os vestígios de grandes anfíbios artrópodes nas dunas costais, e podem ter sido feitos por euticarcinoides, que se pensa terem sido "tias" evolucionárias dos miriápodes. Outros icnofosseis do Ordiviciano Superior (cerca de 445 milhões de anos) representam provavelmente invertebrados terrestres, e existem provas claras de numerosos artrópodes nas costas e planícies aluviais pouco antes da fronteira Siluriana-Devoniana, há 415 milhões de anos, incluindo sinais de alguns artrópodes que se alimentava de plantas. Os artópodes estavam bem pré-adaptados à colonização terrestre, pois possuiam exosesqueletos que protegiam contra a dessecação, davam suporte contra a gravidade e meios de locomoção que não eram dependentes da água.
O registo fóssil de outros invertebrados maiores em terra é escasso: nenhum para platermintos não parasitários, nematóides ou nemartinas; alguns nematóides parasitários ficaram fossilizados em âmbar; conhecem-se alguns vermes anelídeos do Carbonífero, mas podem ter sido animais aquáticos; os primeiros fósseis de gastrópodes em terra datam do Carbonífero Superior, e este grupo pode ter tido de esperar até que o folhedo fosse abundante de forma a providenciar as condições de que eles precisavam.
Os primeiros fósseis conhecidos de insectos voadores datam do Carbonífero Superior, mas pensasse que os insectos desenvolveram a capacidade de voar no Carbonífero Inferior ou mesmo no Devoniano Superior. Esta característica deu-lhes um alcance maior de nichos ecológicos para alimentação e procriação, e um meio de escapar aos predadores e de mudanças ambientais desvantajosas.

Os primeiros vertebrados terrestres

A árvore de família dos Tetrápodes, vertebrados com quatro membros, evoluíram a partir de outro peixe Rhipidistiano ao logode um período relativamente curto no Devoniano Superior (370 a 360 milhões de anos). Os grupos anteriores estão agrupados como Labirintodontes. Permaneceram aquáticos, um sistema ainda visto nos modernos anfíbios. Entre as décadas de 1950 e início de 1980 pensou-se que os tetrápodes haviam evolvido a partir de peixes que já haviam adquirido a habilidade de rastejar em terra, possivelmente de forma a ir de uma poça que estava a secar, para uma mais profunda. No entanto, em 1987, fósseis quase completos de Acanthostega, com cerca de 363 milhões de anos, mostraram que este animal transicional do Devoniano Superior tinha pernas e suportava o seu peso; as suas costelas eram demasiado curtas para prevenir que os pulmões fossem esmagados pelo seu peso. A hipótese actual é de que o Acanthostega, que tinha cerca de um metro de comprimento, era um predador totalmente aquático que caçava em águas pouco profundas. O seu esqueleto diferia da maior parte dos outros peixes na forma como permitia levantar a cabeça  para respirar ar enquanto o corpo permanecia submerso: as mandíbulas mostravam modificações que permitiam engolir ar, os ossos atrás do crânio estão fechados juntos, providenciando um forte ponto de ligação para os músculos levantarem a cabeça, e a cabeça não está associada à cintura escapular e tem um pescoço distinto.
A proliferação de plantas no Devoniano pode ajudar a explicar a razão pela qual respirar ar podia ser uma vantagem: as folhas que caiam nos riachos e rios poderão ter encorajado o crescimento da vegetação aquática; isto teria atraído invertebrados de pasto e pequenos peixes que se alimentavam destes. Mas ainda que tenham sido presas fáceis, o ambiente não era apropriado aos grandes predadores marinhos, e assim, respirar ar pode ter sido necessário pois estas águas seriam escassas em oxigénio, uma vez que as águas mornas retêm menos oxigénio do que as águas frias e a decomposição da vegetação terá usado algum do oxigénio.
Descobertas posteriores revelaram  formas transicionais anteriores entre a Acanthostega e os animais tipo peixe. Infelizmente existe uma lacuna (o Abismo de Romer) de cerca de 30 milhões de anos entre os fósseis dos ancestrais tetrápodes e os fósseis de vertebrados do Carbonífero Médio que se apresentam bem adaptados à vida na terra. Alguns destes têm uma aparência relativamente semelhante à dos anfíbios modernos, a maior parte dos quais precisa de manter a pele húmida e deposita os ovos na água, enquanto outros são aceites como parentes iniciais dos amniotas, cuja pele à prova de água permite-lhes viver e respirar longe da água.

Dinossauros, aves e mamíferos

Os amniotas, cujos ovos conseguem sobreviver em ambientes secos, provavelmente evoluíram no período do Carbonifero Superior (entre 330 a 298,9 milhões de anos atrás). Os primeiros fósseis dos dois grupos sobreviventes de amniotas, os sinapsideos e as sauropsideos, datam de há cerca de 313 milhões de anos. Os pelicossauros synapsida e os seus descendentes, os terápsidos são os vertebrados terrestres mais comuns nas camadas de fósseis melhor conhecidas do Permiano (298,9 a 252,2 milhões de anos). No entanto, até à altura, estes encontram-se todos em zonas temperadas a latitutes médias, e existem evidências de que os ambientes mais quentes e secos perto do equador foram dominados pelos sauropsídeos e anfíbeos.
A extinção Perminiano-Triássica dizimou quase todos os vertebrados terrestres, assim como a maior parte da vida restante. Durante a lenta recuperação desta catástrofe, que se estima ter levado cerca de 30 milhões de anos, um grupo obscuro de sauropsídeos tornou-se o mais abundante e diversificado vertebrado terrestre: alguns fósseis de arcossaurifomes foram encontradas em rochas do Permiano superior, mas durante o Triássico Médio os arcossauros eram os vertebrados terrestres dominantes. Os dinossauros distinguiram-se dos outros arcossauros no Jurrássico Superior, e tornaram-se os vertebrados terrestres dominantes dos Períodos Jurássico e Cretácio.
Enquanto que os arcossauros e dinossauros se tornavam mais abundantes no Triássico, os sucessores dos mammaliaformes dos terapsídeos evoluíram para pequenos, sobretudo nocturnos, insectívoros. Este papel ecológico pode ter promovido a evolução dos mamíferos, na medida em que, por exemplo, a vida nocturna pode ter acelerado o desenvolvimento da endotermia e o pelo. Por volta de 195 milhões de anos atrás, no Jurássico Inferior existiam animais que eram muito semelhantes em diversos aspectos aos mamíferos actuais. Infelizmente existe uma falha temporal no registo fóssil no Jurássico Médio. No entanto, fósseis de dentes descobertos em Madagáscar indicam que a divisão da linhagem que deu origem aos Monotrématos e outra que levou a outros mamíferos vivos ocorreu por volta de 167 milhões de anos. Após ter dominados os nichos terrestres por cerca de 150 milhões de anos, os dinossauros pereceram na Extinção do Cretácio-Paleógeno (há 66 milhões de anos) ao lado de muitos outros grupos de organismos. Durante a época dos dinossauros, os mamíferos tinham estado restritos a uma pequena faixa de taxa, tamanhos e formas, mas aumentaram rapidamente em dimensões e variedade após esta Extinção, com morcegos a tomarem conta do ar dentro de 13 milhões de anos e os cetáceos os mares em 15 milhões de anos.

Plantas de Flor

As primeiras plantas de flor apareceram há cerca de 130 milhões de anos. As 250.000 a 400.000 espécies de plantas de flor excedem em número todas as outras plantas terrestres combinadas, e são a vegetação dominante na maior parte dos ecossistemas terrestres.
Existem evidências fósseis que as plantas de flor diversificaram-se rapidamente no Cretáceo Inferior, de 130 a 90 milhões de anos, e que o seu aumento esteve associado com a dos insectos polinizadores. No entanto, os paleontologistas ainda não conseguiram identificar as fases iniciais na evolução das plantas de flor.

Insectos Sociais

Os insectos sociais são extraordinários devido ao facto de a grande maioria de indivíduos existentes em cada colónia ser estéril, o que parece ser contraditório com os conceitos básicos da evolução como a selecção natural e o gene egoísta. De facto existem muito poucas espécies de insectos eusociais, apenas 15 em cerca de 2.500 famílias vivas de insectos contêm espécies eusociais e parece que a eusociabilidade só evoluiu de forma independente 12 vezes entre os artrópodas, embora algumas linhagens eusociais se tenham repartido em várias famílias. Em todo o caso, os insectos eusociais têm tido um sucesso espectacular, por exemplo, embora as formigas e as térmitas contem apenas com 2% das espécies de insectos conhecidos, formam mais de 50% da biomassa total de insectos. A sua habilidade para controlar o território parece ser a chave do seu sucesso.
O sacrifício de oportunidades de reprodução pela maior parte dos indivíduos tem sido há muito explicada como consequência do método de haploidismo pouco comum de determinação do sexo, que tem o resultado paradoxal que duas filhas trabalhadoras estéreis da mesma rainha partilhem mais genes entre si do que partilhariam com a sua descendência se se pudessem reproduzir. No entanto, Wilson e Hölldober argumentam que esta explicação é deficiente: por exemplo, está baseada na selecção de parentesco, mas não há quaisquer sinais de nepotismo nas colónias que têm várias rainhas. Em vez disso, a eusociabilidade evoluiu apenas em espécies que estão sob grande pressão de predadores e competidores, mas em ambientes onde é possível construir "fortalezas", e após a colónia ter fabricado esta segurança, ganham vantagem através do forregeamento cooperativo. Para suportar esta explicação, citam o aparecimento de eusociabilidade nos ratos-toupeira bathyergid, que não são haplóides.
Os primeiros fósseis de insectos que foram encontrados em rochas do Devoniano Inferior de há cerca de 400 milhões de anos atrás, que preserva apenas umas poucas variedades de espécies não voadoras. O Lagerstätten de Mazon Creek do Carbonífero Superior (cerca de 300 milhões de anos), inclui cerca de 200 espécies, algumas gigantes pelos conceitos modernos, e indica que os insectos ocuparam os seus nichos ecológicos como herbívoros, detrítivoros e insectivoros. As térmitas e formigas sociais apareceram primeiramente no Cretáceo Inferior, e foram encontradas abelhas sociais em rochas do Cretáceo Superior, mas só se tornaram abundantes no Cenozóico Médio.


Notas
  • As plantas angiospérmicas (o tipo de planta dominante actualmente) e a maior parte dos seus pigmentos antioxidantes evoluíram durante o Período Jurássico tardio. As plantas usam antioxidantes para defenderem as suas estruturas contra espécies reactivas de oxigénio produzidas durante a fotossíntese. Os animais estão expostas aos mesmo oxidantes, e desenvolveram sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. O iodo é o sistema rico em electrões essenciais na dieta dos organismos marinhos e terrestres mais primitivo e abundante, e como o iodeto actua como um dador de electrões e tem a sua função ancestral oxidativa em todas as células com concentração de iodeto a partir das algas marinhas primitivas até aos mais recentes vertebrados terrestres.
  • Mammaliaformes - Grupo de pequenos répteis extremamente semelhantes aos mamíferos e que, de facto, são os ancestrais destes. Apesar de às vezes serem classificados como mamíferos, não cabem na definição mais aceite, de que os mamíferos são compostos por: "O último ancestral comum do Ornithorhynchus anatinus e do Homo sapiens e todos os seus descendentes vivos e extintos."
  • Humanos - A ideia de que, juntamente com as outras formas de vida, os humanos modernos evoluíram a partir de um antigo ancestral comum foi proposto em 1844 por Robert Chambers e mais tarde continuado por Charles Darwin, em 1871. Os humanos modernos evoluíram a partir de uma linhagem de macacos bípedes que foi rastreada até há mais de 6 milhões de anos, ao Sahelanthropus. A primeira ferramenta de pedra conhecida foi feita há cerca de 2,5 milhões de anos pelo Australopithecus garhi, e foi encontrada perto de ossos de animais que continham arranhões feitos por estas ferramentas. Os primeiros hominideos tinham cérebros de tamanho idêntico ao dos chimpanzés, mas quadruplicaram de dimensões nos últimos 3 milhões de anos (uma análise estatística sugere que o tamanho do cérebro dos hominideos depende quase completamente nas datas dos fósseis, enquanto que as espécies a que estão assinaladas só tem uma pequena influência). Há muito que se debate se os humanos modernos evoluíram a nível global simultaneamente, com a existência de vários hominídeos avançados, ou se são descendentes de uma única e pequena população de África, que terá migrado para as várias partes do mundo há menos de 200.000 anos atrás e substituiu as antigas espécies de hominídeos. Também se debate se a anatomia dos humanos modernos tinha o intelecto, cultura e tecnologia de um "Grande Salto Para a Frente" há 100.000 anos, e se sim, se isto se deveu a alterações neurológicas que não são visíveis nos fósseis.




Fonte: wikipédia


Desejo

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